Tolerância ao frio nas plantas

Se você é um jardineiro em uma área com invernos frios, você saberá que a maioria das plantas não crescem durante o inverno e sobrevivem às condições em estado dormente. O primeiro frio mata as flores anuais, que depois passam o Inverno como sementes. O crescimento precoce na primavera será destruído por uma geada tardia e assim os jardineiros cuidadosos cobrirão os rebentos emergentes das suas batatas temporãs com terra para protegê-las.

As plantas são sujeitas a um stress de frio a temperaturas entre 0-15 °C e a um stress de congelamento (geada) a temperaturas inferiores a 0 °C. As respostas das plantas às baixas temperaturas são talvez mais difíceis de classificar do que as dos animais. Partes da planta são protegidas abaixo do solo e as plantas podem perder grandes partes da sua estrutura, mas sobrevivem e recuperam. As plantas sofrem não só devido às baixas temperaturas em si, mas também devido a problemas associados com a disponibilidade de água, nutrientes e oxigénio. Existe uma grande variedade na capacidade das plantas tolerarem temperaturas baixas, reflectindo o ambiente de temperatura do seu habitat natural. As plantas tropicais e subtropicais, incluindo as culturas como sejam o milho, a soja, o tomate e os pepinos, sofrem de stress frio a temperaturas inferiores a 15 °C. Apesar de eu ter uma estufa, os meus tomates não se têm saído bem este ano devido a um Verão relativamente fresco. Muitas plantas, contudo, crescem com sucesso nas condições frias do norte temperado e na tundra alpina e ártica. Como sobrevivem ao inverno quando as temperaturas do ar podem, às vezes, descer até -60°C?

As raízes e partes da planta abaixo do solo, ou cobertas de neve ou de folhas, estão isoladas, em grande parte, do congelamento. A planta pode ter o seu próprio isolamento sob a forma de uma cobertura de penugem ou lanosa, uma massa densa de folhas presas mortas ou uma casca espessa. A grande massa de algumas plantas permite-lhes armazenar o calor absorvido durante o dia e evitar o congelamento durante a noite. A planta pode ter formas de aumentar a absorção de calor do ambiente, como uma forma de roseta nas folhas e flores. Algumas plantas protegem as suas partes sensíveis através da acumulação de água, que leva muito tempo a congelar, de modo a que a temperatura se mantenha próxima dos 0 °C durante grande parte de um curto período de congelação. A planta pode perder, ou não crescer, os seus tecidos mais sensíveis (rebentos jovens, folhas e flores) durante o inverno ou pode morrer quase completamente e passar o inverno como uma semente adormecida, bulbo, tubérculo, cormo ou rizoma. Algumas plantas até apresentam um grau de endotérmio, gerando calor a partir da actividade metabólica. Por exemplo, a couve gambá (Symplocarpus foetidus) da América do Norte pode manter a temperatura das suas flores a 10°C, embora a temperatura do ar possa ser de -15°C, aumentando a sua taxa de respiração. Esta planta é a mais antiga florista do meio-oeste e nordeste dos EUA, muitas vezes empurrando as suas flores grandes e mal cheirosas acima da neve. As suas temperaturas elevadas ajudam-na a atrair polinizadores de insectos.

Apesar destas várias estratégias, muitas plantas passam o Inverno com partes da sua estrutura acima do solo e expostas a temperaturas que podem descer até muitos graus abaixo de 0 °C. Os mecanismos de sobrevivência das plantas são semelhantes aos dos animais. Ou são tolerantes ao congelamento ou evitam o congelamento por super arrefecimento. No entanto, como geralmente contêm uma grande quantidade de água e estão em contacto directo com o solo congelado ou congelado, o que causa o congelamento inoculativo, o super-refrigeração extensiva é raro nas plantas e a maioria sobrevive tolerando a formação de gelo dentro delas.

Muitas plantas são capazes de super-refrigerar e sobreviver a uma breve exposição a temperaturas apenas alguns graus abaixo do ponto de fusão dos seus tecidos. Um super-resfriamento mais extensivo é, no entanto, raro. As folhas de algumas plantas sempre verdes têm relativamente pouco espaço entre as suas células, contendo pequenos volumes de água que são isolados uns dos outros pelas veias das folhas. Isto permite-lhes super arrefecer até abaixo de – 20 °C. No inverno, o tecido mais sensível dos galhos das macieiras, as células parenquimatosas do xilema (tecido condutor de água), podem super-refrigerar até – 40 °C, mas morrer quando congelam. Os tecidos do caule das angiospérmicas lenhosas de folha caduca temperada (como os ramos de maçã) contêm pouco espaço entre as células e, portanto, se ocorrer o congelamento, este ocorre dentro das células – matando-as assim. Elas têm portanto que ser super frescas para sobreviver.

As plantas toleram a formação de gelo em partes das suas estruturas desde que as suas células não congelem. O gelo pode se formar nos espaços extracelulares entre as células. Isto aumenta a concentração osmótica da porção não congelada pelo efeito de concentração congelada (ver Figura 5.1), o que por sua vez resulta na extracção de água das células da planta, desidratando-as em parte e impedindo-as de congelar. Isto pode ocorrer porque a membrana e a parede da célula da planta impedem o gelo fora da célula de semear o congelamento do conteúdo. Alguns tecidos vegetais, tais como os botões das folhas e flores, encerram espaços substanciais que se encontram fora do tecido vegetal propriamente dito. A formação de gelo nestes espaços (congelamento de extracto ou extra-organismos) faz com que a água seja retirada dos próprios tecidos vegetais. A desidratação do tecido vegetal ocorre porque a pressão de vapor da água dentro do tecido é maior do que a do gelo adjacente. Esta desidratação parcial impede que o tecido vegetal congele. Este processo ocorre nos botões florais de rododendros, que são nativos das regiões frias das montanhas da América do Norte e da Ásia – como os Himalaias, por exemplo. É um pouco semelhante ao “mecanismo de desidratação protector” de endurecimento a frio que se encontra em casulos de minhocas e alguns rabos de primavera. A grande massa de plantas significa que elas levam muito tempo para congelar, e uma taxa lenta de congelamento é uma parte importante da sua capacidade de sobrevivência.

As sementes, e alguns outros tecidos, de muitas plantas têm um conteúdo muito baixo de água no seu estado dormente. Elas podem ser anidrobióticas ou a pouca água que está presente não consegue congelar. Elas podem assim sobreviver a temperaturas muito baixas já que não há água congelável. Com baixos teores de água, e particularmente quando há altas concentrações de açúcares, as células podem ser capazes de sobreviver a temperaturas muito baixas pela sua vitrificação intracelular da água. Neste estado, a água forma um sólido semelhante ao vidro sem formar cristais de gelo.

A tolerância ao frio e à geada de muitas plantas muda com a estação, como resultado de mudanças bioquímicas e fisiológicas induzidas pelo início do inverno. Contudo, o inverno também representa um período de dormência para a planta e pode ser difícil separar as mudanças que estão associadas à dormência das que são diretamente responsáveis pela sobrevivência das baixas temperaturas. A planta armazena alimentos para sobreviver ao inverno e para a retomada do crescimento na primavera. Algumas das reservas alimentares, como os açúcares, podem também estar a agir como crioprotectores. A dormência é desencadeada por mudanças na duração do dia, já que os dias encurtam durante o Outono, mas as baixas temperaturas também podem desencadear o frio de forma mais directa. As mudanças que ocorrem durante o endurecimento a frio são desencadeadas pela produção de ácido abscísico. Esta hormona vegetal está envolvida na resposta a outras tensões ambientais, como a dessecação.

Lípidos de membrana podem solidificar a baixas temperaturas, perturbando a função fisiológica da membrana. A temperatura na qual a membrana muda de um estado fluido para um estado sólido ou gel depende da sua composição lipídica. O endurecimento a frio das plantas implica um aumento da proporção de ácidos gordos insaturados nas membranas. Como os ácidos graxos insaturados são mais fluidos que os ácidos graxos saturados, isto permite que suas membranas permaneçam funcionais a temperaturas muito mais baixas. Muitas plantas acumulam açúcares (especialmente sacarose, mas também glicose e frutose) e álcoois de açúcar (como sorbitol e manitol) durante o inverno. Estes podem agir como crioprotectores, como fazem nos animais, mas também actuam como lojas de alimentos. Trehalose não é geralmente encontrada nas plantas, mas a sacarose desempenha um papel semelhante, ligando-se às membranas e proteínas, protegendo-as contra a desidratação.

Um número de proteínas é sintetizado em resposta às baixas temperaturas por plantas resistentes ao frio. Algumas delas têm demonstrado o seu papel na prevenção de danos causados pelo congelamento. Várias das proteínas induzidas pelas baixas temperaturas estão relacionadas com as desidrinas, produzidas em resposta ao stress de dessecação, e com as proteínas de embriogénese tardia-abundantes das sementes (ver Capítulo 3). Isto talvez não seja surpreendente, uma vez que um grande stress resultante do congelamento extracelular é a desidratação das células e das suas membranas. Algumas das proteínas que são induzidas pelo stress do frio demonstraram ter efeitos crioprotectores em ensaios que testam a sua capacidade de preservar o funcionamento das membranas durante o congelamento. A produção de chaperones moleculares, ou proteínas de choque térmico, em resposta ao frio pode estar envolvida na estabilização das proteínas a baixas temperaturas.

Proteínas anticongelantes foram isoladas das cenouras e do centeio de inverno. Elas parecem controlar o tamanho e a forma dos cristais de gelo que se formam nas plantas, impedindo-as de danificar as células. Também afetam a estabilidade do gelo, inibindo a recristalização. Estas proteínas estão localizadas nas camadas celulares externas e nos espaços intercelulares das plantas. Assim, são susceptíveis de interagir tanto com o gelo que entra em contacto com a superfície da planta como com o que se forma dentro dos seus espaços intercelulares. Isto sugere que elas podem desempenhar um papel na modificação do crescimento dos cristais de gelo na planta.

microorganismos e baixas temperaturas Uma vez que são menores e mais simples que a maioria das plantas ou animais, os microorganismos estão mais à mercê das condições que os rodeiam. Quando a temperatura do seu ambiente cai, eles são expostos diretamente às tensões associadas ao frio e ao congelamento. Os microbiologistas distinguem entre os microrganismos que estão adaptados ao frio, com uma temperatura óptima de crescimento de 15°C ou inferior (psicrofilos), e os que são tolerantes ao frio, com temperaturas óptimas de crescimento normais (20-40°C) mas tolerando temperaturas baixas e mesmo crescendo lentamente a 0°C (psicrotolerantes). Existem, naturalmente, muito mais psicrotolerantes do que microorganismos psicrofílicos, uma vez que as máquinas metabólicas e os componentes estruturais destes últimos precisam de ser adaptados para trabalhar a baixas temperaturas. Os organismos psicrofílicos, contudo, só podem crescer quando há água líquida presente e o crescimento cessará quando o seu habitat congelar. É provável que a água do solo congele um pouco abaixo de 0°C e a água do mar congele a cerca de -1,9°C. As bolsas não congeladas podem permanecer, no entanto, e os microorganismos são capazes de crescer dentro delas a temperaturas muito mais baixas. Embora os microorganismos não possam crescer quando a água ao seu redor congela, muitos sobrevivem e podem retomar o crescimento quando a água derrete novamente.

Muitos tipos diferentes de microorganismos psicrotolerantes podem ser isolados de solos temperados quentes, mas os psicrofilos tendem a estar ausentes, uma vez que não podem competir com os micróbios que podem crescer melhor do que eles a temperaturas mais quentes. Existem, contudo, muitos ambientes que são frequente ou permanentemente frios, favorecendo a presença de psicrofilos (ver Capítulo 2). Quase três quartos da Terra estão cobertos por oceanos profundos. Os microrganismos que vivem em sedimentos profundos do oceano experimentam condições permanentemente frias (1-3 °C), assim como a alta pressão (ver Capítulo 6). Condições quase constantemente frias estão também presentes em regiões polares e em altitudes elevadas, associadas a glaciares e à neve permanente. Em situações menos extremas, os organismos podem ser expostos a temperaturas baixas diariamente ou sazonalmente, com uma mudança correspondente no equilíbrio entre as condições que favorecem o crescimento de psicrófilos e as que favorecem o crescimento de não-psicrófilos. Apesar das condições frias, porém, o solo antártico e os habitats aquáticos contêm mais microorganismos psicrotolerantes do que os psicrofílicos. Pode ser mais fácil tolerar o frio e esperar por condições mais quentes do que se adaptar ao crescimento a baixas temperaturas.

Uma grande variedade de microorganismos é encontrada em ambientes frios, incluindo bactérias, arcaias, fungos (e leveduras), algas unicelulares e protistas. Eles são encontrados no solo, mar, lagos, riachos e associados a plantas e animais. Os microrganismos psicrofílicos têm uma série de adaptações que lhes permitem funcionar a baixas temperaturas. Uma maior proporção de ácidos gordos insaturados, e outras alterações na composição lipídica, permite que as suas membranas permaneçam fluidas e retenham a sua função fisiológica. As enzimas dos psicrófilos funcionam melhor a baixas temperaturas. Isto parece ser o resultado de mudanças na sua estrutura que as torna mais flexíveis no frio, permitindo-lhes continuar a catalisar reacções biológicas. As proteínas estruturais dos psicrofilos, tais como as que compõem o andaime microtubular das células em eucariotas (tubulina), também são estáveis a baixas temperaturas.

Uma diminuição súbita da temperatura (choque frio) ou um crescimento contínuo a baixas temperaturas (aclimatação fria) estimula a produção de proteínas específicas. A resposta ao choque frio envolve a produção de proteínas de stress, de forma semelhante às proteínas de choque térmico produzidas em resposta à exposição a temperaturas elevadas (ver Capítulo 4). As proteínas de choque frio podem desempenhar um papel semelhante na remoção de proteínas danificadas pelo frio e agir como conchas moleculares, que auxiliam a formação correta de outras proteínas nas células. A função das proteínas produzidas em resposta à aclimatação ao frio é menos clara mas elas podem desempenhar algum papel crioprotetor.

Além de lidar com o próprio frio, os microorganismos podem ter que tolerar o congelamento do seu ambiente. Isto é provável que ocorra em habitats polares terrestres, solos temperados durante o inverno, e no gelo marinho, neve e geleiras. Os microrganismos persistem mesmo em solos permanentemente congelados (permafrost) e foram isolados do permafrost siberiano a uma profundidade de 400-900 metros, cujo solo data da segunda metade do Plioceno (3-5 milhões de anos atrás). Os microorganismos encontrados no permafrost viviam no solo, ou eram soprados lá pelo vento, antes de congelar e refletir o clima da região quando as condições eram mais temperadas. Isto explica porque é que os microrganismos mais psicrotolerantes do que os psicrofílicos podem ser isolados do permafrost. Eles têm sobrevivido por tanto tempo em estado de criptobiose.

P>Posto que os microorganismos são principalmente monocelulares, não pode haver formação de gelo dentro deles, a menos que eles congelem intracelularmente. Há alguns relatos de microorganismos sobrevivendo ao congelamento intracelular, mas geralmente pensa-se que a parede celular e a membrana plasmática impedem o gelo externo de semear o seu congelamento. A formação de gelo no solo, ou outro meio que os rodeia, irá aumentar a concentração de sais, criando um gradiente osmótico que desidrata as células. É esta desidratação que é o maior stress para os microrganismos durante o congelamento do seu ambiente. A sua sobrevivência é assim assistida por uma lenta taxa de congelamento, permitindo-lhes adaptarem-se à desidratação resultante. A inércia térmica de uma grande parte do solo, ou mesmo das rochas, significa que é provável que o congelamento demore muito tempo. Alguns micróbios produzem bainhas ou camadas de muco (polissacarídeos extracelulares), que podem impedir o contacto imediato entre as suas células e o gelo no seu ambiente. Leveduras antárticas e algas acumulam polióis e açúcares que podem estar agindo como crioprotetores, enquanto algumas bactérias acumulam aminoácidos em resposta ao estresse osmótico. Estes podem desempenhar um papel na tolerância ao congelamento. Proteínas com actividade anticongelante foram isoladas de bactérias.

No início dos anos 70, descobriu-se que algumas bactérias associadas à superfície da vegetação em decomposição têm uma forte actividade de gelo, semeando a formação de gelo a temperaturas tão elevadas como – 1 °C. Estas bactérias têm proteínas associadas às suas membranas externas que actuam como modelo para a formação de cristais de gelo. Uma variedade de bactérias nucleadoras de gelo, particularmente do gênero Pseudomonas, foram isoladas. Existem também alguns fungos nucleantes do gelo (Fusarium) e a actividade nucleante do gelo está associada ao componente fúngico de algumas simbioses de líquenes. Que vantagem a atividade de nucleação de gelo confere a estes microorganismos tem sido uma questão de especulação. Como eles são patógenos vegetais, a formação de gelo semeador pode danificar a superfície da planta e permitir que os organismos a invadam. A atividade nucleante pode encorajar a condensação da água na superfície das bactérias que foram levadas para a atmosfera e assim ajudá-las a retornar à terra na chuva. A capacidade destes organismos de sobreviver ao congelamento pode ser auxiliada assegurando que os tecidos vegetais aos quais estão associados congelem a uma temperatura subzero elevada.

Ao encorajar o congelamento das plantas, os microrganismos nucleadores de gelo são responsáveis por quantidades substanciais de danos às culturas relacionadas com o congelamento de plantas susceptíveis. Pelo contrário, podem ajudar a sobrevivência das plantas tolerantes ao congelamento, garantindo o congelamento a temperaturas subzero elevadas e, assim, evitando o congelamento intracelular. Tanto as bactérias que provocam o gelo como os fungos foram isolados das entranhas dos insectos e das rãs tolerantes ao congelamento. Para um animal tolerante ao congelamento, a presença destes microrganismos pode ajudar à sobrevivência, produzindo o congelamento a uma temperatura subzero elevada, mas, para um animal tolerante ao congelamento, eles seriam prejudiciais, uma vez que impediriam o super arrefecimento. Isto pode ser parte da razão pela qual alguns insetos que evitam o congelamento esvaziam suas tripas durante o inverno.

p>Continuar a leitura aqui: Resistência e adaptação da capacidade a baixas temperaturas

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