Brahman Cattle
Vizualizare generală a ciclului estrogen: Modele de valuri foliculare și ovulație
După pubertate, femela bovidă are cicluri estroale recurente care continuă în cea mai mare parte a vieții lor productive, cu excepția cazului în care rămâne gestantă sau trece printr-o perioadă de bilanț energetic negativ care ar induce anoestrul (Diskin et al. 2003). Unul dintre primele studii efectuate la bovinele Nelore a raportat că durata ciclului estroal a fost în medie de 20,7 (n = 20) și 22,0 (n = 14) zile pentru animalele cu două și, respectiv, trei valuri foliculare (a se vedea capitolul 1); majoritatea vacilor au avut două (83,3%, n = 18) și junincile trei (64,7%, n = 16) valuri (Figueiredo et al. 1997). Diferențe similare în ceea ce privește durata ciclului de estrogen între animalele cu două și trei valuri au fost raportate la bovinele Holstein (Sartori et al. 2004). Alte studii la B. taurus au descris apariția a două până la patru valuri foliculare în timpul ciclului estroal, cu predominanța a două valuri și foarte rar a patru valuri (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Acești autori au raportat, de asemenea, că 70 % dintre femelele Nelore (n = 10) observate în timpul a două cicluri de estrous consecutive au repetat același model de valuri foliculare din ciclul anterior (adică două sau trei valuri). După ce au evaluat 117 intervale interovulatorii (cicluri estroale) de la 17 juninci Brahman, Rhodes et al. (1995) au înregistrat că 26,5 %, 66,7 % și 6,8 % din cicluri au avut fie două, fie trei, fie patru valuri foliculare pe ciclu, respectiv; iar durata ciclului estroal a durat, în medie, 20,9 zile. La cinci juninci Brahman examinate pe parcursul a mai mult de 12 cicluri estroale, s-a raportat că același model de valuri foliculare s-a repetat de 60% până la 87,5% din ori. Alte studii efectuate pe juninci Nelore (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), vaci Gir (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) și vaci Brahman (Zeitoun et al. 1996) au raportat o predominanță a ciclurilor cu trei valuri, dar au observat, de asemenea, animale cu două, patru și chiar câteva cu cinci valuri pe ciclu de oestrous.
Contul mediu de foliculi antrali ovarieni (AFC) la B. indicus este de două ori mai mare decât cel observat la B. taurus (Fig. 28.2; Tabelul 28.1). De exemplu, la apariția valului, numărul de foliculi de 2 până la 5 mm prezenți în ovare a fost de 42,7 (variind de la 25-100) la vacile Nelore și de 19,7 (variind de la 5-40) la vacile Holstein (Bastos et al. 2010). Un AFC mai mare a fost asociat cu un hormon anti-müllerian (AMH) circulant mai mare la B. indicus în comparație cu B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).
O altă diferență observată între B. taurus și B. indicus a fost dimensiunea celui mai mare folicul la deviere. La bovinele Holstein, diametrul viitorului folicul ovulator în momentul devierii a fost cuprins între 8,3 și 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). La junincile Nelore, devierea a avut loc atunci când cel mai mare folicul a atins între 5,4 și 6,2 mm (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008), iar la vacile Nelore care nu alăptează între 7,0 și 7,4 mm de diametru (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Cu toate acestea, timpul după ovulație sau după apariția valurilor pentru devierea foliculilor a fost similar pentru B. taurus și B. indicus (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016), datorită unei rate de creștere mai lentă a foliculilor la Nelore (0,8-1,2 mm/zi; Gimenes et al. 2008, Sartori și Barros 2011) în comparație cu bovinele Holstein (1.2-1,6 mm/zi; Sartori et al. 2001).
Deși devierea foliculului are loc la B. indicus, atunci când foliculul dominant ajunge la 5-7,5 mm în diametru, comparativ cu 8-10 mm la B. taurus, este posibil ca o creștere suplimentară să fie necesară pentru ca foliculul dominant să dobândească capacitatea ovulatorie la ambele rase. Sartori et al. (2001) au observat că vacile Holstein cu foliculi de 7 sau 8,5 mm în diametru nu au ovulat, chiar și după administrarea unor doze mari de pLH (40 mg). Cu toate acestea, 80% dintre vacile cu foliculi egali sau mai mari de 10 mm au ovulat după administrarea de pLH. În schimb, Gimenes et al. (2008) au raportat că administrarea a 25 mg de pLH la juninci B. indicus a indus ovulația la 33,3 %, 80,0 % și 90,0 % dintre animale, cu foliculi care aveau diametrul de 7,0-8,4, 8,5 și 8,5 mm.5 până la 10 și, respectiv, cu diametrul mai mare de 10 mm.
Diminuarea progesteronului (P4) și creșterea E2 în apropierea momentului ovulației sunt responsabile pentru comportamentul manifest de estrogen și pentru creșterea preovulatorie a GnRH/LH. Oestrul, perioada de receptivitate sexuală, durează între 30 de minute și 27 de ore la B. taurus (Lopez et al. 2004) și între 1 și 20 de ore la B. indicus (Bó et al. 2003). Debutul estrului coincide cu valul preovulator de LH urmat de ovulație, în medie, între 26 și 28 de ore mai târziu (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).
Studiile efectuate la bovinele Nelore au observat câteva caracteristici specifice privind estrul la această rasă. Intervalul dintre debutul estrului și ovulație a fost de 27,7 ± 2,4 și 26,1 ± 1,2 ore după estrul indus de PGF2α și, respectiv, după estrul natural, la junincile nulipare, iar la vaci a fost de 26,8 ± 0,8 și 28,0 ± 0,9 ore după estrul indus de PGF2α și, respectiv, după estrul natural (Pinheiro et al. 1998). În plus, comportamentul de estru, atunci când a fost detectat (< 50% din vaci), a fost mai scurt (10,5 ± 1,0 și 13,6 ± 1,0 ore) după estrul indus de PGF2α și, respectiv, natural, în comparație cu rapoartele la rasele europene, și a existat o incidență ridicată a estrului pe timp de noapte.
Au fost analizate datele combinate din alte două studii, în care a fost sincronizat estrul la 90 de juninci Nelore ciclice și ovulația a fost confirmată prin ultrasonografie. Deși majoritatea junincilor (76,7%) au ovulat în termen de 7 zile de la tratamentul cu PGF2α, 50% dintre ele nu au fost observate în estru în picioare, chiar și cu monitorizare vizuală continuă 24 de ore pe zi împreună cu ajutorul detectoarelor de căldură. Mai mult, din cele 45 de juninci care nu au fost detectate în estru, 25 (55,6%) au ovulat și doar una (2,2%) care a fost observată în estru nu a ovulat. Unele dintre posibilele motive ale lipsei comportamentului de estrogen în aceste studii, pe lângă un efect inerent al rasei, au fost manipularea excesivă a animalelor pentru evaluarea zilnică cu ultrasunete transrectală și recoltarea de sânge și/sau o scădere relativ abruptă a temperaturii ambientale în timpul unora dintre nopțile din timpul studiului.
Un studiu care a comparat direct comportamentul de estrogen la vacile Nelore cu o rasă europeană (Angus) a fost realizat de Mizuta (2003). Folosind un sistem radiotelemetric de detectare a estrului (HeatWatch), studiul a verificat că durata medie a estrului la vacile Nelore a fost mai scurtă decât la cele din rasa Angus (12,9 ± 2,9 față de 16,3 ± 4,8 ore). Cu toate acestea, intervalul dintre debutul estrului și ovulație a fost similar: Nelore 27,1 ± 3,3 ore și Angus 26,1 ± 6,3 ore.
Efectul unui procent ridicat de femele Nelore care nu prezintă semne de estru înainte de ovulație, durata scurtă a estrului și un procent ridicat de vaci care prezintă începutul și sfârșitul estrului în picioare în timpul nopții face dificilă detectarea semnelor; acest lucru, în consecință, afectează eficacitatea IA la vacile Nelore. Acest lucru poate fi redus semnificativ dacă se efectuează FTAI, fără a fi necesară detectarea estrului. În consecință, au fost dezvoltate mai multe tratamente hormonale pentru a permite FTAI la bovinele zebu, inclusiv protocoale pentru FTAI la donatoare de embrioni (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).
Diametrele celui mai mare folicul ovulator și al corpului galben (CL) diferă, de asemenea, între B. taurus și B. indicus. Foliculii ovulatori de la B. taurus au un diametru mai mare (a se vedea Fig. 28.2) și un volum mai mare al CL decât la B. indicus. Cu toate acestea, concentrațiile circulante de hormoni steroizi la B. taurus sunt mai mici decât la B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). În studiile cu bovine Nelore, diametrul foliculului ovulator a fost de 11 până la 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), iar diametrul maxim al foliculului ovulator la bovinele Holstein a fost de 13 până la 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). În mod similar, diametrul CL la B. indicus a variat între 17 și 22 mm sau aproximativ 2,5 și 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), în timp ce diametrul CL la B. taurus a variat între 20 și 30 mm sau aproximativ 4,0 și 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).
În ciuda faptului că au foliculi și CL mai mari, B. taurus au concentrații mai mici de hormoni steroizi circulanți. De exemplu, vacile Holstein care nu alăptează au avut un diametru mai mare al foliculilor ovulatori (14,2 vs 12,9 mm) și un volum mai mare al CL (5,2 vs 3,9 cm3) decât vacile Nelore care nu alăptează (Sartori et al. 2016); cu toate acestea, vacile Holstein au avut un vârf preovulatoriu mai mic al concentrațiilor de E2 circulant (12,5 vs 16,2 pg/mL) și P4 circulant (1.9 vs 2,7 ng/mL) în ziua 7 a ciclului estroal, comparativ cu vacile Nelore.
Această relație inversă între dimensiunea structurilor ovariene și hormonii steroizi circulanți poate fi legată de diferențele raportate în ceea ce privește insulina, IGF1 și colesterolul circulant între rase. Majoritatea studiilor au descris o cantitate mai mare de insulină și IGF1 circulant la B. indicus decât la B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). În plus, s-a raportat, de asemenea, că, în condiții similare de management nutrițional, junincile Nelore au un nivel de colesterol circulant (precursor pentru biosinteza hormonilor steroidieni) cu aproximativ 60% mai mare decât junincile Holstein (196,8 vs 123,5 mg/dL; Gandra et al. 2011). Pe lângă producția mai mare de hormoni steroidieni, este posibil să existe și o rată de eliminare metabolică redusă pentru E2 și P4 la B. indicus în comparație cu B. taurus (Sartori et al. 2016).