Simuliidae
Biologie și ecologie
Muștele negre ocupă două medii profund diferite – cel acvatic și cel terestru. Dihotomia stabilește un paradox prin care stadiile imature sunt binefăcători ai ecosistemului, dar adulții, mai precis femelele, sunt adesea în conflict direct cu oamenii și cu întreprinderile lor. Prin urmare, societatea se confruntă cu necesitatea de a-și proteja cetățenii și interesele economice, conservând în același timp beneficiile ecologice ale muștelor negre.
Muștele negre se găsesc peste tot unde curge apă dulce, inclusiv în oaze deșertice și în insule oceanice îndepărtate. Ele sunt insecte remarcabil de comune. În orice zonă a lumii, ele se găsesc de obicei în 90% sau mai mult din habitatele cu apă curgătoare, de la cele mai mici cursuri de apă până la cele mai mari râuri. Deși, în general, sunt asociate cu apele curate, unele specii sunt destul de tolerante la poluare. Zonele muntoase ale globului, care oferă o gamă largă de habitate de-a lungul unui gradient de altitudine, au de obicei cel mai mare număr de specii. Muștele negre sunt adesea cele mai abundente macroinvertebrate din apele curgătoare, atingând densități de 1 milion de larve pe metru pătrat în cazuri extreme (Wotton, 1988).
Larvele se atașează de obiectele din curent, cum ar fi pietrele, vegetația târâtoare și deșeurile (de exemplu, plasticul), prin încâlcirea unor mici cârlige abdominale într-un tampon de mătase învârtit din glandele mari de mătase. Aproximativ 30 de specii foarte specializate sunt fofturoase, atașându-se de larvele de efemeroptere (Ephemeroptera) din Africa și Asia Centrală și de crabi și creveți de apă dulce din Africa tropicală și dezvoltându-se pe acestea (Crosskey, 1990). Viața larvară se încheie cu înfășurarea unui cocon de mătase în care are loc mutarea în pupă. Pupa compactă, cu perechea sa vizibilă de organe respiratorii (branhii), este adaptată pentru schimbul de gaze în apă sau în aer în cazul în care scăderea nivelului apei o blochează.
Larvele tuturor speciilor din lume, cu excepția a 1%, sunt hrănitoare prin filtrare, capturând particule fine (0.09-350 μm în diametru) cu ventilatoarele lor labrale și le transformă în granule fecale bogate în carbon, azot și filme bacteriene, care devin disponibile ca hrană pentru alte organisme acvatice (Malmqvist et al, 2004). Producția de fecale de către larvele de muște negre poate atinge niveluri uimitoare – 429 de tone metrice de masă uscată care trec zilnic pe un râu – ceea ce i-a determinat pe cercetători să se refere la muștele negre drept „ingineri ai ecosistemului” (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Larvele se hrănesc, de asemenea, prin răzuirea materialului aderent de pe substrat; cele 25 de specii care nu au evantai labial fac acest lucru exclusiv. Unele specii, în special cele care trăiesc în cursuri de apă sărace în nutrienți, ingerează elemente de pradă mici. Larvele se dispersează sau se deplasează prin deplasarea în formă de viermișori sau plutind în derivă pe liniile de viață din mătase pe care le țes. Vârful de derivare a larvelor de muște negre are loc în jurul amurgului.
Stadiul de ou poate dura de la câteva zile până la ani, în funcție de condițiile de mediu, cum ar fi temperatura și disponibilitatea apei. Unele specii se supun unei diapauze obligatorii a ouălor pe durata iernii sau a verii. Larvele se pot dezvolta în doar 4 zile sau până la 6-9 luni, în mare parte în funcție de temperatură. De obicei, ele trec prin șase sau șapte stadii, deși mai multe dacă sunt parazite sau înfometate. Stadiul de pupă durează, de obicei, între câteva zile și câteva săptămâni. Întregul ciclu de viață, de la ou la adult, se poate încheia în 2 săptămâni sau mai puțin, unele specii din mediile tropicale realizând până la 15 sau mai multe generații pe an. Speciile univoltine, cele care realizează o singură generație pe an, sunt asociate cu mediile nordice și cu altitudini mari. Adulții ies din pupă într-un înveliș parțial de aer și zboară spre o locație din apropiere pentru a-și bronza și întări corpul și aripile.
Elementele esențiale ale vieții adulte sunt finalizate într-o durată de viață tipică de o lună sau mai puțin: împerecherea, hrănirea cu zahăr, iar pentru femele, hrănirea cu sânge și depunerea ouălor. Împerecherea are loc la scurt timp după apariție, de obicei când masculii formează roiuri în care sunt interceptate femelele care intră. Aceste roiuri se formează de obicei deasupra unor puncte de reper, cum ar fi cascadele, vârfurile ramurilor de copac și solul gol. Mai rar, masculii și femelele se localizează reciproc și se împerechează pe sol, în apropierea locului de apariție. Aproximativ 15 specii sunt partenogenetice; masculii nu există.
Aproximativ 97,5% din toate speciile au aparatele bucale prevăzute pentru tăierea țesuturilor animale. Celelalte 2,5% din specii, toate din mediile nordice îndepărtate sau de altitudine extremă, au aparatele bucale incapabile să taie țesutul animal; acestea își maturează ouăle fără sânge (autogenie obligatorie). În mediile mai reci, larvele cu un regim alimentar de înaltă calitate produc femele care își pot matura ouăle fără a beneficia de o masă de sânge pentru primul ciclu de producere a ouălor, dar care au nevoie de sânge pentru loturile de ouă ulterioare (autogenie facultativă). Cu toate acestea, majoritatea speciilor de muște negre au nevoie de sânge pentru toate ciclurile de maturare a ouălor (anautogenie). Sunt posibile mai multe cicluri gonotrofe de hrănire cu sânge și ovipoziție, care sunt condiții prealabile pentru dobândirea și transmiterea paraziților. Femelele unor specii, în special anumiți vectori din complexul Simulium damnosum, se pot dispersa până la 500 km înainte de o masă de sânge, deși distanțele de dispersie de mai puțin de 20 km sunt tipice pentru majoritatea speciilor (Crosskey, 1990). Muștele femele își localizează gazdele de sânge – exclusiv păsări și mamifere – printr-o serie de indicii, cum ar fi culoarea, mărimea, forma și mirosul gazdei, în special dioxidul de carbon (Sutcliffe, 1986), ceea ce oferă o metodă eficientă de prelevare a probelor și de capturare a muștelor femele.
Muștele femele își depun ouăle direct în apă în timpul zborului sau le depun în șiruri și mase în timp ce merg pe suprafețe umede sau pe vegetația târâtă de curent. Depunerea în comun a ouălor pe substraturi este mediată, la unele specii, de feromonii emiși de ouăle proaspăt depuse (McCall et al., 1997). Numărul de ouă ajunse la maturitate într-un ciclu ovarian variază de la 30 la peste 800, în funcție de specie (Crosskey, 1990).
Deși nu se cunosc gazdele sanguine ale majorității speciilor de muște negre, obiceiurile generale de hrănire pot fi deduse din structura ghearelor. Femelele care se hrănesc cu mamifere au gheare curbate, cu sau fără un mic dinte bazal, în timp ce femelele care se hrănesc cu păsări au gheare curbate cu un lob asemănător cu degetul mare, de dimensiuni variabile, care ajută la achiziție în timp ce muștele se deplasează printre pene. Astfel, aproximativ 51% din toate speciile de muște negre care sug sânge se hrănesc predominant cu mamifere, iar celelalte 49% cu păsări. Uneori, însă, unele specii se hrănesc fără discriminare cu păsări și mamifere, indiferent de structura ghearelor. Muștele negre mamelofile, inclusiv speciile antropofile, nu se aventurează de obicei în incinte pentru a se hrăni cu sânge. Cu toate acestea, cel puțin unele specii ornitofile intră frecvent în cavitățile cuiburilor păsărilor și în alte incinte (de exemplu, în casele păsărilor). Țesutul gazdei este tăiat de mandibulele zimțate, care funcționează ca o microfoarfecă pentru a produce o baltă de sânge care este absorbită (Sutcliffe și McIver, 1984). Muștele negre se hrănesc în mod hotărât, terminând de obicei o masă de sânge pe un singur animal gazdă, obținând aproximativ 2 μl sau mai mult de sânge pe masă. Numeroasele molecule din saliva simuliidă joacă o varietate de roluri: anestezie localizată, prevenirea coagulării, modularea răspunsului imunitar al gazdei, inhibarea agregării plachetare, vasodilatație sporită și direcționarea paraziților microfilari către locul de hrănire (Cupp și Cupp, 1997; Stallings et al, 2002).
Diferitele atribute de viață ale muștelor negre, cum ar fi cerințele privind apa curgătoare, diapauza ouălor, roiurile aeriene pentru găsirea partenerului și hrănirea cu sânge, pot complica colonizarea susținută în laborator. Prin urmare, puține specii au fost colonizate pentru mai mult de o generație. Cea mai proeminentă excepție este specia nord-americană abundentă Simulium vittatum, care a fost în colonizare perpetuă în laborator timp de aproape 40 de ani, fără introducerea de material sălbatic de la începuturile sale (Gray și Noblet, 2014).
.