Strategii de reproducere K și r

Strategii de reproducere K și r

În ecuațiile care descriu creșterea populațiilor de organisme, r reprezintă panta dreptei care reprezintă creșterea exponențială. Litera K reprezintă capacitatea de suport a unui habitat pentru membrii unui anumit tip de organism. Termenii r-selecție și K-selecție au fost, de asemenea, utilizați de ecologiști pentru a descrie strategiile de creștere și reproducere ale diferitelor organisme.

Permisiuni

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figura 3. Curba de creștere bacteriană reprezentând strategiile de reproducere r și K.

Aceste organisme descrise ca fiind strategii r trăiesc de obicei în medii instabile, imprevizibile. Aici, capacitatea de a se reproduce rapid (exponențial) este importantă. Astfel de organisme au o fecunditate ridicată (glosar) și o investiție relativ mică în oricare dintre indivizii progeniturilor, sunt de obicei slabe și supuse prădătorilor și vicisitudinilor mediului lor. „Intenția strategică” este de a inunda habitatul cu progenituri, astfel încât, indiferent de prădători sau de mortalitate, cel puțin o parte din progenituri să supraviețuiască și să se reproducă. Organismele care sunt r-selectate au o durată de viață scurtă, sunt în general mici, ajung repede la maturitate și irosesc multă energie. Exemple tipice de r-strategii sunt

• salmoni
• corali
• insecte
• bacterii

P>K-strategii, pe de altă parte, ocupă medii mai stabile. Aceștia sunt de dimensiuni mai mari și au o speranță de viață mai mare. Sunt mai puternici sau sunt mai bine protejați și, în general, sunt mai eficienți din punct de vedere energetic. Ei produc, pe parcursul vieții lor, mai puțini descendenți, dar plasează o investiție mai mare în fiecare. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Multe organisme adoptă o strategie intermediară sau chiar adoptă strategii diferite în funcție de condițiile locale la un moment dat. De fapt, un organism capabil să alterneze între o strategie r și o strategie K ar putea foarte bine să fie cel mai potrivit organism în ansamblu, deoarece adaptabilitatea sa permite supraviețuirea într-o gamă mai largă de condiții.

Se poate argumenta că biofilmele au realizat acest act de echilibru prin adoptarea unor mecanisme care permit alternanța între stilul de viață al biofilmului și cel al celulelor planctonice. Biofilmele sunt mari (în raport cu celulele planctonice) și se dezvoltă lent, pe parcursul a zile sau săptămâni, mai degrabă decât în câteva minute. Rata lor metabolică se aseamănă mai mult cu cea a celulelor staționare decât cu cele în fază exponențială. Biofilmele nu sunt doar rezistente; ele își pot modifica mediul local prin producerea unei matrice EPS, care le crește rezistența la prădători și la atacuri chimice. Modul lor tipic de reproducere se realizează prin fragmentare sau prin desprindere, în care fragmente mari se separă de masa biofilmului și pot forma colonii secundare în aval, cu o șansă relativ mare de supraviețuire (din nou, în comparație cu celulele planctonice). Biofilmele, în special biofilmele cu mai multe specii, sunt eficiente din punct de vedere energetic, în sensul că produsul metabolic al unui organism, care s-ar putea acumula cu ușurință până la niveluri inhibitoare, poate deveni substratul pentru un alt organism. Astfel, primul organism beneficiază de eliminarea unui produs metabolic rezidual, iar al doilea beneficiază de furnizarea unui nutrient esențial. Astfel, în aproape orice punct, celulele bacteriene încorporate în biofilme par să se comporte ca niște strategi K (a se vedea figura 4).

Permisiuni

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figura 4. Formarea de noi colonii de biofilme prin desprindere.

Davies și colegii săi au arătat că, atunci când biofilmele de Pseudomonas aeruginosa experimentează un aflux de nutrienți care conțin carbon (de exemplu, succinat, glutimat sau glucoză), acestea răspund prin inducerea anumitor celule cu în matricea biofilmului pentru a intra într-un mod dispersiv. Aceste celule reglează în sens negativ genele pilus și în sens pozitiv genele pentru proteinele flagelului, adoptând ceea ce cercetătorii numesc fenotip de dispersie. În cele din urmă, celulele care înconjoară biofilmul se lizează, eliberând celulele planctonice mobile nou formate. Aceste celule sunt, bineînțeles, r-selectate în sensul că se reproduc exponențial la rata maximă permisă de mediu. Șansa ca o celulă să găsească o suprafață adecvată pe care să se atașeze și să formeze un alt biofilm este mică, dar numărul lor este imens. Davies et al. scriu că acest mod de dispersie nu este un fenomen de tip „totul sau nimic”, ci mai degrabă poate apărea la un nivel scăzut în orice moment în timpul formării biofilmului.

În articolul lor devenit celebru, Biofilm: City of Microbes (Orașul microbilor), Watnick și Kolter s-au referit la biofilme ca la „orașe microbiene”, iar la celulele planctonice ca la „pionieri” sau „exploratori” a căror funcție principală este „translocarea de pe o suprafață pe alta”. Dovezile din studiile proteomice sugerează că „formarea biofilmului versus dispersia și motilitatea celulară reprezintă adesea fețe opuse ale monedei de reglementare” (Romeo, 2006).