Toleranța la frig la plante

Dacă sunteți grădinar într-o zonă cu ierni reci, știți că majoritatea plantelor nu cresc pe timpul iernii și supraviețuiesc condițiilor într-o stare latentă. Primul val de frig va ucide plantele anuale cu flori, care apoi iernează sub formă de semințe. Creșterile timpurii din primăvară vor fi distruse de un îngheț târziu, astfel că grădinarii atenți vor acoperi lăstarii emergenți ai cartofilor timpurii cu pământ pentru a-i proteja.

Plantele sunt supuse stresului de răceală la temperaturi cuprinse între 0-15 °C și stresului de îngheț (ger) la temperaturi sub 0 °C. Răspunsurile plantelor la temperaturi scăzute sunt poate mai greu de categorisit decât cele ale animalelor. Părți ale plantei sunt protejate sub pământ, iar plantele pot pierde părți mari din structura lor, dar supraviețuiesc și se refac. Plantele suferă nu doar din cauza temperaturilor scăzute în sine, ci și din cauza problemelor asociate cu disponibilitatea apei, a nutrienților și a oxigenului. Există o mare varietate în ceea ce privește capacitatea plantelor de a tolera temperaturile scăzute, reflectând mediul de temperatură din habitatul lor natural. Plantele tropicale și subtropicale, inclusiv culturi precum porumbul, soia, roșiile și castraveții, suferă de stresul provocat de frig la temperaturi sub 15 °C. Deși am o seră, roșiile mele nu s-au dezvoltat bine în acest an din cauza unei veri relativ reci. Cu toate acestea, multe plante cresc cu succes în condițiile temperate reci din nord și în tundra alpină și arctică. Cum supraviețuiesc acestea în timpul iernii, când temperaturile aerului pot coborî uneori până la -60 °C?

Rădăcinile și părțile plantei aflate sub pământ, sau acoperite de zăpadă sau de frunze, sunt izolate în mare măsură de îngheț. Planta poate avea propria izolație sub forma unui înveliș pufos sau lânos, a unei mase dense de frunze moarte atașate sau a unei scoarțe groase. Masa mare a unor plante le permite să stocheze căldura absorbită în timpul zilei și să prevină înghețul pe timp de noapte. Planta poate avea modalități de a crește absorbția de căldură din mediul înconjurător, cum ar fi o formă de rozetă în frunze și flori. Unele plante își protejează părțile sensibile prin acumularea de apă, care are nevoie de un timp îndelungat pentru a îngheța, astfel încât temperatura este menținută aproape de 0 °C pentru o mare parte a unui scurt eveniment de îngheț. În timpul iernii, planta își poate pierde sau nu-și mai crește țesuturile mai sensibile (lăstarii tineri, frunzele și florile) sau poate să moară aproape complet și să ierneze sub formă de semințe, bulbi, tuberculi, cormi sau rizomi latenți. Unele plante prezintă chiar un grad de endotermie, generând căldură din activitatea metabolică. De exemplu, varza de sconcs (Symplocarpus foetidus) din America de Nord poate menține temperatura florilor sale la 10°C, chiar dacă temperatura aerului poate fi de -15°C, prin creșterea ratei de respirație. Această plantă este cea care înflorește cel mai devreme în vestul mijlociu și în nord-estul SUA, împingându-și adesea florile mari și urât mirositoare deasupra zăpezii. Temperaturile sale ridicate o ajută să atragă insectele polenizatoare.

În ciuda acestor diverse strategii, multe plante își petrec iarna cu părți ale structurii lor deasupra solului și expuse la temperaturi care ar putea scădea cu multe grade sub 0 °C. Mecanismele de supraviețuire ale plantelor sunt similare cu cele ale animalelor. Acestea fie sunt tolerante la îngheț, fie evită înghețul prin suprarăcire. Cu toate acestea, deoarece ele conțin, de obicei, o cantitate mare de apă și sunt în contact direct cu solul înghețat sau cu înghețul, care provoacă îngheț inoculativ, supraînghețarea extinsă este rară la plante și majoritatea supraviețuiesc tolerând formarea de gheață în interiorul lor.

Multe plante sunt capabile să se supraînghețe și să supraviețuiască unei expuneri scurte la temperaturi cu doar câteva grade sub punctul de topire al țesuturilor lor. O suprarăcire mai extinsă este, totuși, rară. Frunzele unor plante veșnic verzi au un spațiu relativ mic între celulele lor, conținând volume mici de apă care sunt izolate unele de altele prin venele frunzelor. Acest lucru le permite să se supraîncălzească până sub – 20 °C. În timpul iernii, cel mai sensibil țesut al crengilor de măr, celulele parenchimatoase ale xilemului (țesutul care conduce apa), se poate supraîngheța până la – 40 °C, dar moare atunci când îngheață. Țesuturile tulpinii angiospermelor lemnoase cu frunze caduce din zonele temperate (cum ar fi crengile de măr) conțin puțin spațiu între celule și, prin urmare, dacă are loc înghețul, acesta se produce în interiorul celulelor – ucigându-le astfel. Prin urmare, acestea trebuie să se supraîncălzească pentru a supraviețui.

Plantele tolerează formarea de gheață în anumite părți ale structurilor lor, atâta timp cât celulele lor nu îngheață. Gheața se poate forma în spațiile extracelulare dintre celule. Acest lucru crește concentrația osmotică a porțiunii necongelate prin efectul de concentrație de îngheț (a se vedea figura 5.1), ceea ce, la rândul său, duce la extragerea apei din celulele plantei, ceea ce le deshidratează parțial și le împiedică să înghețe. Acest lucru se poate întâmpla deoarece membrana și peretele celulei vegetale împiedică gheața din afara celulei să semene cu înghețarea conținutului. Unele țesuturi vegetale, cum ar fi mugurii frunzelor și florilor, conțin spații substanțiale care se află în afara țesutului vegetal propriu-zis. Gheața care se formează în aceste spații (congelare extrațesutală sau extraorganică) are ca rezultat retragerea apei din țesuturile vegetale propriu-zise. Deshidratarea țesutului vegetal are loc deoarece presiunea de vapori a apei din interiorul țesutului este mai mare decât cea a gheții adiacente. Această deshidratare parțială împiedică înghețarea țesutului vegetal. Acest proces are loc în mugurii florali hibernali ai rododendronilor, care sunt originari din regiunile muntoase reci ale Americii de Nord și Asiei – cum ar fi Himalaya, de exemplu. Este oarecum similar cu „mecanismul de deshidratare protectoare” al rezistenței la frig, care se găsește în coconii de viermi de pământ și în unele codobaturi. Masa mare a plantelor înseamnă că acestea au nevoie de mult timp pentru a îngheța, iar o rată lentă de îngheț este o parte importantă a capacității lor de supraviețuire.

Semințele și unele alte țesuturi ale multor plante au un conținut foarte scăzut de apă în stare latentă. Ele pot fi anhidrobiotice sau puțina apă care este prezentă nu poate îngheța. Astfel, ele pot supraviețui la temperaturi foarte scăzute, deoarece nu există apă care să poată îngheța. La conținuturi scăzute de apă, și în special atunci când există concentrații mari de zaharuri, celulele pot supraviețui la temperaturi foarte scăzute prin vitrificarea apei intracelulare. În această stare, apa formează un solid asemănător sticlei, fără a forma cristale de gheață.

Toleranța la frig și îngheț a multor plante se modifică odată cu anotimpul, ca urmare a modificărilor biochimice și fiziologice induse de apariția iernii. Cu toate acestea, iarna reprezintă, de asemenea, o perioadă de latență pentru plantă și poate fi dificil să se disocieze modificările care sunt asociate cu perioada de latență de cele direct responsabile pentru supraviețuirea la temperaturi scăzute. Planta stochează hrană pentru a supraviețui iernii și pentru reluarea creșterii în primăvară. Este posibil ca unele dintre rezervele de hrană, cum ar fi zaharurile, să acționeze, de asemenea, ca crioprotectoare. Perioada de repaus vegetativ este declanșată de modificări ale duratei zilei, pe măsură ce zilele se scurtează în timpul toamnei, dar temperaturile scăzute pot declanșa, de asemenea, mai direct rezistența la frig. Modificările care au loc în timpul întăririi la rece sunt declanșate de producția de acid abscisic. Acest hormon vegetal este implicat în răspunsul la alte stresuri de mediu, cum ar fi desecarea.

Lipidele membranare se pot solidifica la temperaturi scăzute, perturbând funcția fiziologică a membranei. Temperatura la care membrana trece de la o stare fluidă la una solidă sau de gel depinde de compoziția sa lipidică. Întărirea la rece a plantelor implică o creștere a proporției de acizi grași nesaturați din membrane. Deoarece acizii grași nesaturați sunt mai fluizi decât acizii grași saturați, acest lucru permite membranelor lor să rămână funcționale la temperaturi mult mai scăzute. Multe plante acumulează zaharuri (în special zaharoză, dar și glucoză și fructoză) și alcooli de zahăr (cum ar fi sorbitolul și manitolul) în timpul iernii. Acestea pot acționa ca crioprotectoare, așa cum se întâmplă la animale, dar acționează și ca depozite de hrană. Trehaloza nu se găsește, în general, în plante, dar zaharoza joacă un rol similar, legându-se de membrane și proteine, protejându-le împotriva deshidratării.

O serie de proteine sunt sintetizate ca răspuns la temperaturile scăzute de către plantele rezistente la frig. S-a demonstrat că unele dintre acestea joacă un rol în prevenirea daunelor cauzate de îngheț. Câteva dintre proteinele induse de temperaturile scăzute sunt înrudite cu dehidrinele, produse ca răspuns la stresul de deshidratare, și cu proteinele abundente în embriogeneza târzie din semințe (a se vedea capitolul 3). Acest lucru nu este poate surprinzător, deoarece un stres major care rezultă din înghețarea extracelulară este deshidratarea celulelor și a membranelor acestora. Unele dintre proteinele care sunt induse de stresul de frig s-au dovedit a avea efecte crioprotectoare în testele care testează capacitatea lor de a păstra funcția membranară în timpul înghețării. Producția de chaperoni moleculari, sau proteine de șoc termic, ca răspuns la frig poate fi implicată în stabilizarea proteinelor la temperaturi scăzute.

Proteinele antigel au fost izolate din morcovi și secară de iarnă. Acestea par să controleze dimensiunea și forma cristalelor de gheață care se formează în plante, împiedicându-le să deterioreze celulele. De asemenea, ele afectează stabilitatea gheții prin inhibarea recristalizării. Aceste proteine sunt localizate în straturile exterioare ale celulelor și în spațiile intercelulare ale plantelor. Prin urmare, este posibil ca ele să interacționeze atât cu gheața care intră în contact cu suprafața plantei, cât și cu cea care se formează în spațiile intercelulare ale acesteia. Acest lucru sugerează că ele pot juca un rol în modificarea creșterii cristalelor de gheață în plantă.

Microorganismele și temperaturile scăzute Deoarece sunt mai mici și mai simple decât majoritatea plantelor sau animalelor, microorganismele sunt mai mult la mila condițiilor care le înconjoară. Atunci când temperatura mediului lor scade, acestea sunt expuse direct la stresul asociat cu frigul și înghețul. Microbiologii fac o distincție între microorganismele care sunt adaptate la frig, cu o temperatură optimă de creștere de 15°C sau mai mică (psihofile), și cele care sunt tolerante la frig, cu temperaturi optime de creștere normale (20-40 °C), dar care tolerează temperaturile scăzute și chiar se dezvoltă lent la 0°C (psirotolerante). Există, bineînțeles, mult mai multe microorganisme psihrotolerante decât psihrofile, deoarece mașinăria metabolică și componentele structurale ale acestora din urmă trebuie să fie adaptate pentru a funcționa la temperaturi scăzute. Cu toate acestea, organismele psihofile se pot dezvolta numai în prezența apei lichide, iar creșterea va înceta odată ce habitatul lor îngheață. Este probabil ca apa din sol să înghețe chiar sub 0 °C, iar apa de mare îngheață la aproximativ -1,9 °C. Cu toate acestea, pot rămâne buzunare necongelate, iar microorganismele sunt capabile să se dezvolte în acestea la temperaturi mult mai scăzute. Deși microorganismele nu se pot dezvolta atunci când apa care le înconjoară îngheață, multe dintre ele supraviețuiesc și își pot relua creșterea atunci când apa se topește din nou.

Multe tipuri diferite de microorganisme psirotolerante pot fi izolate din solurile temperate calde, dar psihofilele tind să fie absente, deoarece nu pot concura cu microbii care se pot dezvolta mai bine decât ele la temperaturi mai ridicate. Cu toate acestea, există multe medii care sunt frecvent sau permanent reci, favorizând prezența psihofilelor (a se vedea capitolul 2). Aproape trei sferturi din suprafața Pământului este acoperită de oceane adânci. Microorganismele care trăiesc în sedimentele oceanice de adâncime cunosc condiții care sunt permanent reci (1-3 °C), precum și la presiune ridicată (a se vedea capitolul 6). Condiții de frig aproape permanent sunt, de asemenea, prezente în regiunile polare și la altitudini mari, asociate cu ghețari și zăpadă permanentă. În situații mai puțin extreme, organismele pot fi expuse la temperaturi scăzute zilnic sau sezonier, cu o schimbare corespunzătoare a echilibrului dintre condițiile care favorizează dezvoltarea psihofilelor și cele care favorizează dezvoltarea non-psihofilelor. Cu toate acestea, în ciuda condițiilor reci, solul și habitatele acvatice din Antarctica conțin mai multe microorganisme psihrotolerante decât psihofile. Este posibil să fie mai ușor să tolerezi frigul și să aștepți condiții mai calde decât să te adaptezi la creșterea la temperaturi scăzute.

În mediile reci se găsește o mare varietate de microorganisme, inclusiv bacterii, archaea, ciuperci (și drojdii), alge unicelulare și protiști. Acestea se găsesc în sol, în mare, în lacuri, în cursuri de apă și sunt asociate cu plante și animale. Microorganismele psihofile au o serie de adaptări care le permit să funcționeze la temperaturi scăzute. O proporție crescută de acizi grași nesaturați și alte modificări în compoziția lipidelor permit membranelor lor să rămână fluide și să își păstreze funcția fiziologică. Enzimele psihofilelor funcționează cel mai bine la temperaturi scăzute. Acest lucru pare să fie rezultatul unor modificări în structura lor care le face mai flexibile la rece, permițându-le să continue să catalizeze reacții biologice. Proteinele structurale ale psihofilelor, cum ar fi cele care alcătuiesc scheletul microtubular al celulelor la eucariote (tubulina), sunt, de asemenea, stabile la temperaturi scăzute.

O scădere bruscă a temperaturii (șocul la rece) sau creșterea continuă la temperaturi scăzute (aclimatizarea la rece) stimulează producția de proteine specifice. Răspunsul la șocul rece implică producerea de proteine de stres, într-un mod similar cu proteinele de șoc termic produse ca răspuns la expunerea la temperaturi ridicate (a se vedea capitolul 4). Proteinele de șoc la rece pot juca un rol similar, eliminând proteinele deteriorate de frig și acționând ca chaperoni moleculari, care ajută la formarea corectă a altor proteine în celule. Funcția proteinelor produse ca răspuns la aclimatizarea la frig este mai puțin clară, dar este posibil ca acestea să joace un anumit rol crioprotector.

Pe lângă faptul că trebuie să facă față frigului în sine, este posibil ca microorganismele să fie nevoite să tolereze înghețarea mediului înconjurător. Acest lucru este probabil să se întâmple în habitatele polare terestre, în solurile temperate în timpul iernii, precum și în gheața marină, zăpadă și ghețari. Microorganismele persistă chiar și în solurile înghețate permanent (permafrost) și au fost izolate din permafrostul siberian de la o adâncime de 400-900 de metri, al cărui sol datează din a doua jumătate a Pliocenului (acum 3-5 milioane de ani). Microorganismele găsite în permafrost trăiau în sol, sau au fost aduse acolo de vânt, înainte ca acesta să înghețe și reflectă climatul din regiune când condițiile erau mai temperate. Acest lucru explică de ce din permafrost pot fi izolate mai multe microorganisme psirotolerante decât psihofile. Acestea au supraviețuit atât de mult timp într-o stare de criptobioză.

Din moment ce microorganismele sunt în principal monocelulare, nu se poate forma gheață în interiorul lor decât dacă acestea îngheață intracelular. Există câteva rapoarte despre microorganisme care au supraviețuit înghețării intracelulare, dar în general se crede că peretele celular și membrana plasmatică împiedică gheața externă să le înghețe. Formarea de gheață în sol, sau în alt mediu care le înconjoară, va crește concentrația de săruri, creând un gradient osmotic care deshidratează celulele. Această deshidratare reprezintă stresul major pentru microorganisme în timpul înghețării mediului înconjurător. Supraviețuirea lor este astfel ajutată de o rată lentă de înghețare, care le permite să se adapteze la deshidratarea rezultată. Inerția termică a unei cantități mari de sol, sau chiar de rocă, înseamnă că este posibil ca înghețarea să dureze mult timp. Unii microbi produc învelișuri sau straturi de mucus (polizaharide extracelulare), care pot împiedica contactul imediat dintre celulele lor și gheața din mediul lor. Drojdiile și algele din Antarctica acumulează polioli și zaharuri care pot acționa ca crioprotectori, în timp ce unele bacterii acumulează aminoacizi ca răspuns la stresul osmotic. Aceștia pot juca un rol în toleranța la îngheț. Proteinele cu activitate antigel au fost izolate din bacterii.

La începutul anilor 1970, s-a descoperit că unele bacterii asociate cu suprafața vegetației în descompunere au o puternică activitate de nucleare a gheții, alimentând formarea gheții la temperaturi de până la – 1 °C. Aceste bacterii au proteine asociate cu membranele lor exterioare care acționează ca un șablon pentru formarea cristalelor de gheață. A fost izolată o varietate de bacterii nucleatoare de gheață, în special din genul Pseudomonas. Există, de asemenea, unele ciuperci nucleatoare de gheață (Fusarium), iar activitatea de nucleare a gheții este asociată cu componenta fungică a unor simbioze de licheni. Care este avantajul pe care activitatea nucleatoare de gheață îl conferă acestor microorganisme a fost un subiect de speculație. Deoarece acestea sunt agenți patogeni ai plantelor, formarea de gheață de semănat poate deteriora suprafața plantei și permite organismelor să o invadeze. Activitatea de nucleare poate favoriza condensarea apei pe suprafața bacteriilor care au fost transportate în atmosferă, ajutându-le astfel să revină pe pământ sub formă de ploaie. Capacitatea acestor organisme de a supraviețui înghețului poate fi ajutată prin asigurarea faptului că țesuturile vegetale cu care sunt asociate îngheață la o temperatură ridicată sub zero grade.

Prin încurajarea înghețării plantelor, microorganismele nucleatoare de gheață sunt responsabile de cantități substanțiale de daune aduse culturilor cauzate de îngheț la plantele sensibile la îngheț. În schimb, acestea pot ajuta la supraviețuirea plantelor tolerante la îngheț, asigurând înghețarea la temperaturi ridicate sub zero grade și împiedicând astfel înghețarea intracelulară. Atât bacteriile, cât și ciupercile nucleatoare de gheață au fost izolate din intestinele insectelor și ale broaștelor tolerante la îngheț. Pentru un animal tolerant la îngheț, prezența acestor microorganisme poate ajuta la supraviețuire prin producerea înghețului la o temperatură ridicată sub zero grade, dar, pentru un animal care evită înghețul, acestea ar fi dăunătoare, deoarece ar împiedica supraînghețarea. Acesta ar putea fi o parte din motivul pentru care unele insecte care evită înghețul își golesc intestinele în timpul iernii.

Continuați lectura aici: Rezistența și capacitatea de adaptare la temperaturi scăzute

A fost util acest articol?