Deinonychus
RovdjursbeteendeRedigera
Tänder från Deinonychus som hittas i samband med fossil från ornithopoddinosaurien Tenontosaurus är ganska vanliga i Cloverlyformationen. Två stenbrott har upptäckts som bevarar ganska kompletta Deinonychus-fossil i närheten av Tenontosaurus-fossil. Det första, Yale-gruvan i Cloverly i Montana, innehåller många tänder, fyra vuxna Deinonychus och en ung Deinonychus. Att så många Deinonychus-skelett finns i ett enda stenbrott tyder på att Deinonychus kan ha livnärt sig på det djuret och kanske jagat det. Ostrom och Maxwell har till och med använt denna information för att spekulera i att Deinonychus kan ha levt och jagat i flockar. Det andra sådana stenbrottet kommer från Antlers-formationen i Oklahoma. Där finns sex partiella skelett av Tenontosaurus i olika storlekar, tillsammans med ett partiellt skelett och många tänder av Deinonychus. En tenontosaurus humerus bär till och med vad som kan vara tandmärken från Deinonychus. Brinkman et al. (1998) påpekar att Deinonychus hade en vuxen massa på 70-100 kilo, medan vuxna tenontosaurier var 1-4 ton. En ensam Deinonychus skulle inte kunna döda en vuxen tenontosaurie, vilket tyder på att flockjakt är möjlig.
En studie från 2007 av Roach och Brinkman har ifrågasatt Deinonychus kooperativa flockjaktbeteende, baserat på vad som är känt om modern rovdjursjakt och tafonomin av tenontosaurieplatser. Moderna archosaurier (fåglar och krokodiler) och komodovaraner uppvisar vanligen lite kooperativ jakt; i stället är de vanligtvis antingen ensamma jägare eller dras till tidigare dödade kadaver, där mycket konflikter uppstår mellan individer av samma art. I situationer där grupper av komodovaraner äter tillsammans äter till exempel de största individerna först och attackerar mindre komodovaraner som försöker äta; om det mindre djuret dödas kannibaliseras det. När denna information tillämpas på tenontosauriernas platser verkar det som om det som hittats stämmer överens med att Deinonychus hade en Komodo- eller krokodilliknande födostrategi. Deinonychus skelettrester som hittats på dessa platser är från subadulta djur, med saknade delar som överensstämmer med att ha blivit uppätna av andra Deinonychus. Å andra sidan beskrivs i en artikel av Li et al. spårplatser med liknande fotavstånd och parallella spårvägar, vilket antyder ett gruppbeteende med packning i stället för ett okoordinerat födosöksbeteende. I motsats till påståendet att krokodiler inte jagar kooperativt har de faktiskt observerats jaga kooperativt, vilket innebär att föreställningen om att stridigheter, konkurrens om föda och kannibalism utesluter kooperativ matning faktiskt kan vara en falsk dikotomi.
In 2009 tolkade Manning och kollegor dromaeosauriernas klöspetsar som att de fungerade som ett punkterings- och greppelement, medan den expanderade bakre delen av klon överförde belastningsspänningar genom strukturen. De hävdar att anatomin, formen och funktionen hos dromaeosauriernas fotrekurvade finger II och handklor stödjer en funktion för att fånga/gripa/klättra på byten. Teamet föreslår också att ett ratschliknande ”låsande” ligament kan ha utgjort ett energieffektivt sätt för dromaeosaurier att haka fast sin recurvade digit II-klo i ett byte. Genom att flytta kroppsvikten låstes klorna passivt, vilket gjorde det möjligt för deras käkar att döda bytet. De drar slutsatsen att den förbättrade klättringsförmågan hos dromaeosauriska dinosaurier stödde en scansorial (klättrande) fas i flygningens utveckling. År 2011 föreslog Denver Fowler och kollegor en ny metod som Deinonychus och andra dromaeosaurier kan ha använt för att fånga och hålla fast byten. Denna modell, känd som rovdjursmodellen ”raptor prey restraint” (RPR), föreslår att Deinonychus dödade sitt byte på ett sätt som är mycket likt existerande accipitrid rovfåglar: genom att hoppa upp på sitt byte, hålla fast det under sin kroppsvikt och greppa det hårt med de stora, sickelformade klorna. Liksom accipitriderna började dromaeosaurien sedan äta av djuret medan det fortfarande levde, tills det slutligen dog av blodförlust och organsvikt. Detta förslag baseras främst på jämförelser mellan morfologin och proportionerna hos dromaeosauriernas fötter och ben och flera grupper av existerande rovfåglar med kända rovdjursbeteenden. Fowler fann att dromaeosauriernas fötter och ben närmast liknar örnars och hökars fötter och ben, särskilt när det gäller att ha en förstorad andra klo och ett liknande utbud av grepprörelser. Det korta metatarsus och fotstyrkan skulle dock ha liknat ugglornas mer. RPR-metoden för predation skulle stämma överens med andra aspekter av Deinonychus anatomi, t.ex. deras ovanliga käk- och armmorfologi. Armarna var troligen täckta av långa fjädrar och kan ha använts som flaxande stabilisatorer för att hålla balansen när de befann sig ovanpå ett kämpande byte, tillsammans med den styva motbalanserande svansen. Dess käkar, som tros ha haft en jämförelsevis svag bettkraft, kan ha använts för sågrörelsebett, likt den moderna komodovaranen som också har en svag bettkraft, för att göra slut på sitt byte om dess sparkar inte var tillräckligt kraftfulla.
BitkraftRedigera
Bitkraftsskattningar för Deinonychus togs fram för första gången 2005, baserade på rekonstruerad käkmuskulatur. I denna studie drogs slutsatsen att Deinonychus troligen hade en maximal bettkraft på endast 15 % av den moderna amerikanska alligatorns. I en studie från 2010 av Paul Gignac och kollegor försökte man uppskatta bettkraften direkt utifrån nyupptäckta Deinonychus-tänders punkteringsmärken i benen från en Tenontosaurus. Dessa punkteringsmärken kom från en stor individ och gav det första beviset på att stora Deinonychus kunde bita genom ben. Med hjälp av tandmärkena kunde Gignacs team fastställa att Deinonychus bettkraft var betydligt högre än vad tidigare studier hade uppskattat enbart genom biomekaniska studier. De fann att Deinonychus bettkraft var mellan 4 100 och 8 200 newton, vilket var större än levande köttätande däggdjur, inklusive hyenan, och motsvarande en alligator av samma storlek.
Gignac och kollegor noterade dock också att benprickmärken från Deinonychus är relativt sällsynta, och till skillnad från större theropoder med många kända prickmärken, som Tyrannosaurus, bet Deinonychus troligen inte ofta genomborrade eller åt ben. Istället använde de troligen sin höga bettkraft för att försvara sig eller fånga byten, snarare än för att äta.
Lemmens funktionRedigera
Trots att det är det mest utmärkande kännetecknet hos Deinonychus varierar formen och krökningen av den sicklande klöven mellan olika exemplar. Typexemplaret som beskrevs av Ostrom 1969 har en starkt krökt sickle claw, medan ett nyare exemplar som beskrevs 1976 hade en klo med mycket svagare krökning, mer likartad i profil med de ”normala” klorna på de återstående tårna. Ostrom föreslog att denna skillnad i storlek och form på siktarklorna kunde bero på individuell, sexuell eller åldersrelaterad variation, men medgav att han inte kunde vara säker.
Det finns anatomiska och spårmässiga bevis för att denna klo hölls upp från marken medan dinosaurien gick på den tredje och fjärde tån.
Ostrom föreslog att Deinonychus kunde sparka med siktarklövern för att skära och skära i sitt byte. Vissa forskare har till och med föreslagit att klövern användes för att ta upp ur kroppen på stora ceratopsian-dinosaurier. Andra studier har föreslagit att sickleklorerna inte användes för att skära utan snarare för att ge små hugg till offret. År 2005 utförde Manning och kollegor tester på en robotkopia som exakt matchade anatomin hos Deinonychus och Velociraptor, och använde hydrauliska ramar för att få roboten att slå på ett griskadaver. I dessa tester gjorde klorna endast ytliga punkteringar och kunde inte skära eller skära upp. Författarna föreslog att klorna skulle ha varit mer effektiva för att klättra än för att ge dödande slag. År 2009 genomförde Manning och kollegor ytterligare en analys av dromaeosauriernas klofunktion och använde sig av en numerisk modellering för att generera en 3D-finita elementspännings- och belastningskarta av en Velociraptor-handklo. De fortsatte med att kvantitativt utvärdera det mekaniska beteendet hos dromaeosauriernas klor och deras funktion. De hävdar att dromaeosauriernas klor var väl anpassade för klättring eftersom de var motståndskraftiga mot krafter som verkar i ett enda (longitudinellt) plan, på grund av gravitationen.
Ostrom jämförde Deinonychus med strutsen och kasuaren. Han noterade att fågelarterna kan tillfoga allvarliga skador med den stora klon på andra tån. Kasuaren har klor som är upp till 125 millimeter långa. Ostrom citerade Gilliard (1958) när han sade att de kan skära av en arm eller ta inälvorna av en människa. Kofron (1999 och 2003) studerade 241 dokumenterade attacker av kasuarer och fann att en människa och två hundar hade dödats, men inga bevis för att kasuarer kan ta inälvor eller stycka andra djur. Kassuarier använder sina klor för att försvara sig själva, för att attackera hotfulla djur och i agonistiska uppvisningar som t.ex. den böjda hotbilden. Seriema har också en förstorad andra tåklo och använder den för att slita sönder små bytesdjur för att svälja dem. År 2011 föreslog en studie att den sicklande klon troligen skulle ha använts för att hålla fast ett byte medan man biter det, snarare än som ett huggvapen.
Biomekaniska studier som Ken Carpenter genomförde 2002 bekräftade att den troligaste funktionen för frambenen vid rovdjursjakt var att gripa, eftersom deras stora längder skulle ha möjliggjort längre räckvidd än för de flesta andra theropoder. Det ganska stora och långsträckta korakoidet, som tyder på kraftiga muskler i frambenen, stärkte ytterligare denna tolkning. Carpenters biomekaniska studier med hjälp av benavgjutningar visade också att Deinonychus inte kunde fälla armarna mot kroppen som en fågel (”avian folding”), i motsats till vad som kunde härledas från de tidigare beskrivningarna från 1985 av Jacques Gauthier och Gregory S. Paul 1988.
Studier av Phil Senter 2006 visade att Deinonychus framben kunde användas inte bara för att gripa, utan också för att klamra fast föremål mot bröstet. Om Deinonychus hade fjäderförsedda fingrar och vingar skulle fjädrarna i viss mån ha begränsat rörelseomfånget hos frambenen. När Deinonychus till exempel sträckte armen framåt roterade handens ”handflata” automatiskt till ett uppåtriktat läge. Detta skulle ha lett till att den ena vingen skulle ha blockerat den andra om båda frambenen hade sträckts ut samtidigt, vilket fick Senter att dra slutsatsen att det endast skulle ha varit möjligt att greppa föremål mot bröstet med en arm åt gången. Fingrarnas funktion skulle också ha begränsats av fjädrarna; till exempel skulle endast handens tredje finger ha kunnat användas för aktiviteter som att söka i sprickor efter små bytesföremål, och endast i en position vinkelrätt mot huvudvingen. Alan Gishlick fann i en studie från 2001 av Deinonychus frambensmekanik att även om det fanns stora vingfjädrar skulle handens greppförmåga inte ha hindrats nämnvärt. Greppet skulle snarare ha utförts vinkelrätt mot vingen och föremål skulle sannolikt ha hållits av båda händerna samtidigt på ett ”björnkramande” sätt, resultat som stöds av senare studier av frambenen av Carpenter och Senter. I en studie från 2001 utförd av Bruce Rothschild och andra paleontologer undersöktes 43 handben och 52 fotben som hänvisades till Deinonychus för tecken på stressfrakturer; inga sådana hittades. Andra falangen på andra tån i exemplaret YPM 5205 har en läkt fraktur.
Parsons och Parsons har visat att juvenila och subadulta exemplar av Deinonychus uppvisar vissa morfologiska skillnader från de vuxna. Till exempel var armarna hos de yngre exemplaren proportionellt sett längre än hos de vuxna, en möjlig indikation på skillnader i beteende mellan unga och vuxna. Ett annat exempel skulle kunna vara funktionen hos pedalklorna. Parsons och Parsons har föreslagit att klöverns krökning (som Ostrom redan hade visat att den skilde sig åt mellan exemplar) kanske var större för unga Deinonychus, eftersom detta kunde hjälpa den att klättra i träd, och att klorna blev rakare när djuret blev äldre och började leva enbart på marken. Detta baserades på hypotesen att vissa små dromaeosaurider använde sina trampklor för att klättra.
FlightEdit
I en artikel från 2015 rapporterades det efter ytterligare analyser av omogna fossil att den öppna och rörliga karaktären hos axelleden kan ha inneburit att unga Deinonychus var kapabla till någon form av flygning.
SpeedEdit
Dromaeosaurider, särskilt Deinonychus, framställs ofta som ovanligt snabbfotade djur i populärmedia, och Ostrom själv spekulerade i att Deinonychus var snabbfotad i sin ursprungliga beskrivning. När Deinonychus först beskrevs hade dock inget komplett ben av Deinonychus hittats, och Ostroms spekulationer om längden på lårbenet (övre benbenet) visade sig senare vara en överskattning. I en senare studie konstaterade Ostrom att förhållandet mellan lårbenet och skenbenet (underbenets ben) inte är lika viktigt för att bestämma hastigheten som den relativa längden på foten och underbenet. Hos moderna snabbfotade fåglar, som strutsen, är förhållandet mellan fot och skenben 0,95. Hos ovanligt snabba dinosaurier, som Struthiomimus, är förhållandet 0,68, men hos Deinonychus är förhållandet 0,48. Ostrom konstaterade att den ”enda rimliga slutsatsen” är att Deinonychus, även om den var långt ifrån långsamgående, inte var särskilt snabb jämfört med andra dinosaurier, och definitivt inte lika snabb som moderna flyglösa fåglar.
Den låga kvoten mellan fot och underben hos Deinonychus beror delvis på ett ovanligt kort metatarsus (övre fotben). Förhållandet är faktiskt större hos mindre individer än hos större. Ostrom föreslog att det korta metatarsus kan vara relaterat till funktionen hos sickle claw, och använde det faktum att det verkar bli kortare när individerna åldras som stöd för detta. Han tolkade alla dessa kännetecken – den korta andra tån med förstorad klo, kort metatarsus osv.-som stöd för användningen av bakbenet som ett offensivt vapen, där den sickliga klon skulle slå nedåt och bakåt, och benet skulle dras tillbaka och nedåt på samma gång, för att skära och slita sönder bytet. Ostrom föreslog att det korta mellanfotsbenet minskade den totala påfrestningen på benbenen under ett sådant angrepp, och tolkade det ovanliga arrangemanget av muskelinfästningar i Deinonychus ben som stöd för sin idé att en annan uppsättning muskler användes vid rovdjursslaget än vid gång eller löpning. Ostrom drog därför slutsatsen att Deinonychus ben representerade en balans mellan löpande anpassningar som behövdes för ett smidigt rovdjur och stressreducerande egenskaper för att kompensera för dess unika fotvapen.
I sin studie av kanadensiska dinosauriefotspår från 1981 tog Richard Kool fram grova uppskattningar av gånghastigheten baserat på flera spårspår gjorda av olika arter i Gething-formationen i British Columbia. Kool uppskattade att en av dessa spårvägar, som representerar ichnosarten Irenichnites gracilis (som kan ha gjorts av Deinonychus), hade en gånghastighet på 10,1 kilometer i timmen (6 miles i timmen).
EggsEdit
Identifieringen, år 2000 av ett troligt Deinonychus-ägg i samband med ett av de ursprungliga exemplaren möjliggjorde en jämförelse med andra theropoddinosaurier när det gäller äggstruktur, häckning och reproduktion. I sin undersökning av exemplaret 2006 undersökte Grellet-Tinner och Makovicky möjligheten att dromaeosauriden hade ätit av ägget, eller att äggfragmenten av en slump hade förknippats med Deinonychus-skelettet. De avfärdade idén att ägget hade varit en måltid för theropoden, och noterade att fragmenten var inklämda mellan buk revben och frambensben, vilket gjorde det omöjligt att de representerade innehållet i djurets mage. Dessutom tydde det sätt på vilket ägget hade krossats och fragmenterats på att det hade varit intakt vid begravningstillfället och att det hade gått sönder under fossiliseringsprocessen. Tanken att ägget var slumpmässigt förknippat med dinosaurien visade sig också vara osannolik; benen som omgav ägget hade inte spridits eller splittrats, utan förblev tämligen intakta i förhållande till sina positioner i livet, vilket tyder på att området runt och inklusive ägget inte hade störts under bevarandet. Det faktum att dessa ben var bukben (gastralia), som mycket sällan hittas artikulerade, stödde denna tolkning. Allt tyder enligt Grellet-Tinner och Makovicky på att ägget var intakt under Deinonychus kropp när den begravdes. Det är möjligt att detta representerar ett brygg- eller häckningsbeteende hos Deinonychus som liknar det som ses hos de besläktade troodontiderna och oviraptoriderna, eller att ägget faktiskt befann sig inne i äggledaren när djuret dog.
En undersökning av Deinonychus-äggets mikrostruktur bekräftar att det tillhörde en theropod, eftersom det har samma egenskaper som andra kända theropod-ägg och uppvisar olikheter med ornithischiska och sauropod-ägg. Jämfört med andra maniraptoriska theropoder liknar Deinonychus ägg mer oviraptoriderna än troodonterna, trots studier som visar att de senare är närmare besläktade med dromaeosaurider som Deinonychus. Även om ägget var för svårt krossat för att exakt bestämma dess storlek, uppskattade Grellet-Tinner och Makovicky en diameter på cirka 7 centimeter baserat på bredden på bäckenkanalen som ägget måste ha passerat genom. Denna storlek liknar diametern på 7,2 centimeter hos de största äggen från Citipati (en oviraptorid); Citipati och Deinonychus hade också samma totala kroppsstorlek, vilket stöder denna uppskattning. Dessutom är tjockleken på Citipati och Deinonychus äggskal nästan identiska, och eftersom skalets tjocklek korrelerar med äggvolymen stödjer detta ytterligare idén om att äggen hos dessa två djur var ungefär lika stora.
En studie som publicerades i november 2018 av Norell, Yang och Wiemann m.fl. visar att Deinonychus lade blåa ägg, troligen för att kamouflera dem samt för att skapa öppna bon. Studien visar också att Deinonychus och andra dinosaurier som skapade öppna bon sannolikt representerar ett ursprung för färg i moderna fågelägg som en anpassning både för igenkänning och kamouflage mot rovdjur.
LifecycleEdit
En studie om Deinonychus tandisotoper tyder på prekocialitet i släktet. De isotoper som undersöktes för exemplar av olika åldrar tyder på att vuxna och unga individer hade olika kosthållning i de olika åldersgrupperna. Undersökningarna visar också på en avsaknad av ett komplext, kooperativt socialt beteende som vanligtvis ses hos djur som jagar i flock, vilket tyder på att Deinonychus hade en mer typisk uppsättning livsstadier för reptiler.