Exploring Our Fluid Earth

Introduktion till maskar

De flesta känner till de daggmaskar som finns i trädgårdsjorden. Även om många olika typer av djur vanligen klumpas ihop som ”maskar”, finns det flera distinkta fyla som passar in i kategorin. Maskar är vanligtvis långa, tunna varelser som tar sig fram effektivt utan ben. De olika stammarna av maskar uppvisar en stor variation i storlek, komplexitet och kroppsstruktur. Plattmaskar (fylum Platyhelminthes) är enkla djur som är något mer komplexa än en nässeldjur. Rundmaskar (stamtavla Nematoda) har en något mer komplicerad kroppsbyggnad. Segmentmaskar (phylum Annelida) är de mest komplexa djuren med maskliknande kroppsplan. En studie av maskar kan belysa en möjlig historia om hur vissa organsystem och kroppsegenskaper utvecklats.

Varmar är ryggradslösa djur med bilateral symmetri. Maskar har en bestämd främre (huvud) ände och en bakre (svans) ände. Den ventrala ytan hos maskar och andra organismer är kroppens undersida, ofta närmast marken. Ryggytan är belägen på den övre delen av kroppen som vetter mot himlen. Sidoytorna finns på kroppens vänstra och högra sida. Figur 3.35 jämför bilateral symmetri hos en valhaj och en simmande plychaeteorm. Organ för att känna ljus, känsel och lukt är koncentrerade i huvudet på maskarna. De kan upptäcka vilka typer av miljöer de möter genom att röra sig i främre riktning.

Det finns sex egenskaper och system som avslöjar en utvecklande komplexitet i kroppsstrukturen hos de flesta maskar:

1. En mesoderm, ett mellanliggande kroppsskikt mellan de inre (endoderm) och yttre (ektoderm) vävnadslagren som bildar muskelvävnad
2. Ett centralt nervsystem som styrs av en ”hjärna”
3. Ett utsöndringssystem för att eliminera vissa typer av avfallsprodukter
4. En komplett matsmältningsapparat, från en främre mun till ett bakre anus
5. En coelom, ett kroppshål mellan matsmältningsröret och den yttre kroppsväggen som är fodrad med vävnad
6. ett cirkulationssystem som består av en serie rör (kärl) fyllda med vätska (blod) för att snabbt och effektivt transportera upplösta näringsämnen, syre och avfallsprodukter runt i kroppen

Flatmaskar: Fylum Platyhelminthes

Fylum Platyhelminthes består av enkla maskliknande djur som kallas plattmaskar (fig. 3.36). Namnet Platyhelminthes (uttalas ”plat-ee-hel-MIN-theze”) kommer från det grekiska rotordet platy som betyder platt och det grekiska rotordet helminth som betyder mask. Plattmaskar lever på land, i sötvatten, i havet och i eller på andra djur som parasiter (t.ex. bandmaskar). Parasitära plattmaskar som lever på eller i andra djur – inklusive människor – kan skada eller till och med döda värdorganismen. Frilevande icke-parasitiska plattmaskar är vanligtvis mindre än 10 centimeter långa. Marina arter lever nedgrävda i sand eller under stenar i grunt vatten. Alla frilevande plattmaskar är rovdjur som aktivt jagar föda. Vissa lever i symbios med krabbor, musslor, ostron, räkor och havstulpaner. Vissa marina plattmaskar är lysande färgade (fig. 3.36 A) medan andra är trista och smälter in i miljön (fig. 3.36 B).

Flatmaskar är mer komplexa än nässeldjur. Nötdjur har två cellskikt, ektoderm och endoderm; plattmaskar har ett mellanskikt som kallas mesoderm mellan de andra två skikten (fig. 3.16). Detta extra lager är viktigt eftersom dess celler specialiserar sig till ett muskelsystem som gör det möjligt för djuret att förflytta sig. Från och med plattmaskarna har alla djur som vi senare kommer att studera en mesoderm och ett muskelsystem. Cellerna i ektodermen och endodermen är också mer organiserade än liknande celler hos nässeldjur. För första gången ser vi grupper av vävnader som har utvecklats till att bilda organ, till exempel i matsmältnings-, nerv- och utsöndringssystemen.

Likt nässeldjur har plattmaskar ett matsmältningssystem med endast en enda öppning in i matsmältningshålan, men hos självständigt levande marina plattmaskar förgrenar sig hålan in i alla delar av kroppen (fig. 3.37 B). Dessa plattmaskar äter genom ett svalg. Ett svalget är en lång, rörformig mundel som sträcker sig från kroppen, omsluter maten och river den i mycket fina bitar (fig. 3.37 C och D). Celler som kantar matsmältningshålan avslutar matsmältningen av maten. Därefter rör sig de upplösta näringsämnena till andra celler i kroppen. Osmält mat passerar tillbaka ut genom munnen, som hos nässeldjur. Parasitära bandmaskar tar vanligtvis upp sina näringsämnen direkt från värden, medan parasitära fläckar har behållit ett matsmältningssystem.

Som de flesta självgående djur har självständigt levande plattmaskar ett centralt nervsystem. Ett centralt nervsystem består av en massa nervceller, ett så kallat ganglion, (hos mer komplexa organismer utvecklas ganglionet till en hjärna) i den främre delen av kroppen, och en nervtråd som sträcker sig från hjärnan mot kroppens bakre ände (fig. 3.38). Sensoriska celler i huvudet upptäcker förändringar i miljön. Hos frilevande plattmaskar är sensoriska celler som reagerar på ljus samlade i två ögonpunkter i huvudet. Sensoriska celler som upptäcker vattenströmmar, fasta föremål och kemikalier finns i två klaffliknande utskjutningar på huvudet som kallas auriklar. Hos självgående djur är dessa sinnesorgan i huvudet den första delen av djuret som möter en ny omgivning. Ganglionet tar emot information från de sensoriska strukturerna och skickar signaler till andra delar av kroppen längs två trådar av nervceller som löper mot svansen. Eftersom nervsträngarna är sammankopplade med tvärsträngar i form av en stege kallas den här typen av nervsystem ofta för en ”nervstege”.

Utsöndringssystemet avlägsnar avfallsprodukter och överskottsvatten från vävnader hos plattmaskar. Plattmaskar har ett förvånansvärt utstuderat system för att befria kroppen från avfall (fig. 3.39). Detta nätverk löper i djurets längd på varje sida och öppnar sig utåt genom små porer i den bakre delen av kroppen. I anslutning till rören finns små celler som förflyttar avfall och vatten från vävnaderna in i rören. Dessa celler innehåller flageller som slår fram och tillbaka och skapar en ström av vätska som ständigt rör sig mot utsöndringsporerna. I ett mikroskop ser flagellarrörelsen ut som en flimrande eld, och strukturen kallas för en flamellampa.

Flatmaskar har inget cirkulationssystem. Djur utan cirkulationssystem har begränsade möjligheter att leverera syre och näringsämnen till sina kroppsceller på grund av hur molekylerna beter sig. När molekyler sprids i vatten blir de mindre koncentrerade när de rör sig bort från sin källa. Detta kallas diffusion. Ett bollformat havsdjur skulle inte få tillräckligt med syre och näringsämnen till sina innersta celler eftersom cellerna ligger för långt från kroppens yta för att molekylerna ska kunna röra sig (diffundera) till dem (fig. 3.40 A). Men nässeldjur har inga problem med diffusion eftersom de flesta cellerna i deras säckformade kroppar är i direkt kontakt med vattnet, vilket gör utbytet av syre och näringsämnen enkelt (fig. 3.40 B). Plattmaskar, som är säckformade men tillplattade, får också lätt syre och näringsämnen till sina kroppsceller eftersom alla deras celler är nära antingen deras yttre yta eller deras matsmältningshåla (fig. 3.40 C). När djuren blir större och mer komplexa är diffusion ofta inte längre ett alternativ, och då börjar vi se utvecklingen av cirkulations- och andningssystem.

Rundmaskar: Fylum Nematoda

Arter i fylum Nematoda (från det grekiska rotordet nema som betyder tråd) är mer kända som rundmaskar (fig. 3.41). Det finns cirka 25 000 arter av nematoder som formellt har beskrivits av forskare. Nematoder finns i nästan alla livsmiljöer på jorden. En art upptäcktes först när den levde inuti filtade ölunderlägg i tyska ölstugor. Vid undersökningar av jordbruksmark har man funnit så många som 10 000 nematoder i 100 kubikcentimeter (cm3) jord. Nematoder förekommer också rikligt i havs- och sötvattenssediment där de fungerar som viktiga rovdjur, nedbrytare och bytesdjur för andra arter, t.ex. krabbor och sniglar.

Likt plattmaskar antar spolmaskarter antingen en fritt levande eller en parasitär livsstil. Parasitära nematoder (Fig. 3.41 A, C, D och E) inkluderar hjärtmaskar som infekterar tamhundar och de krok- och stiftmaskar som vanligen infekterar små barn. Många nematoder som parasiterar på växter kan ödelägga grödor. Vissa nematoder är kryptobiotiska och har visat en anmärkningsvärd förmåga att förbli vilande i årtionden tills miljöförhållandena blir gynnsamma.

Likt plattmaskarna är nematoder bilateralt symmetriska. De har fått sitt namn från sin runda kroppsform i tvärsnitt. Till skillnad från plattmaskarna där mat och avfall går in och ut genom samma öppning har nematoderna ett komplett matsmältningssystem. Ett djur med ett komplett matsmältningssystem har en mun i ena änden, ett långt rör med specialiserade delar i mitten och ett anus i andra änden. Kompletta matsmältningssystem ses hos mer komplexa organismer och erbjuder många fördelar jämfört med plattmaskens matsmältningsmetod. Med ett komplett matsmältningssystem kan ett djur äta medan dess föregående måltid smälter. Delar av matsmältningssystemet kan specialiseras för att utföra olika uppgifter och smälta maten i etapper (fig. 3.42). När maten rör sig framåt bryts den ner i molekyler och absorberas av de celler som kantar röret. Musklerna som omger röret drar ihop sig, pressar maten och driver den framåt i en process som kallas peristaltik. Osmältbart avfall passerar ut genom anus.

Till skillnad från plattmaskar är nematoder slanka, och de är täckta av en skyddande kutikula. En kutikula är ett vaxliknande överdrag som utsöndras av epidermis, eller den yttersta cellvävnaden. På grund av detta hölje kan gasutbytet inte ske direkt genom huden som hos plattmaskar. I stället sker gasutbyte och utsöndring av avfall hos nematoder genom diffusion genom tarmväggen. Även om nematoder har ett utrymme i kroppen mellan matsmältningskanalen och kroppsväggen, är det inte fodrat med vävnad och anses inte vara en riktig coelom. Därför kallas nematoder ibland för pseudocoelomater (fig. 3.17 C).

De flesta maskar har två band av muskler: longitudinella muskler som löper i kroppens längd och cirkulära muskler som bildar cirkulära band runt kroppen. Till skillnad från andra maskar som har två band av muskler har nematoder endast längsgående muskler. Detta förklarar deras karakteristiska sprattlande rörelse, eftersom de bara kan röra sig genom att dra ihop de långa musklerna på vardera sidan av kroppen och slingra sig framåt. Nervsystemet hos nematoder består av en uppsättning nerver som löper längs hela kroppen och ansluter till främre ganglier. Frilevande nematoder kan känna ljus med hjälp av ocelli, och de flesta nematoder har ganska komplexa kemosensoriska förmågor. De flesta nematoder är inte hermafroditer, med båda könen i en individ, utan är kända som tvåkönade – de har individer med olika kön. Deras kemosensoriska förmågor är mycket användbara, eftersom de förlitar sig på feromoner för att lokalisera potentiella partner.

Segmenterade maskar: Fylum Annelida

Varorna i fylum Annelida (från det latinska rotordet annelus som betyder ring) har vanligtvis komplexa segmenterade kroppar (fig. 3.43). Kroppen hos en annelid är uppdelad i upprepade sektioner som kallas segment med många inre organ som upprepas i varje segment. Daggmaskar (klass Oligochaeta) är välkända landlevande medlemmar av detta fylum och iglar (klass Hirudinea) är välkända parasitiska medlemmar av fylumet, som oftast återfinns i sötvatten. Polychaeternas maskar eller ”borstmaskar” (klass Polychaeta) är den största gruppen i fylum Annelida. De förekommer främst i marina och bräckta vattenmiljöer.

Polychaete (från de grekiska rotorden poly som betyder många och chaeta som betyder borst) annelidmaskar har fått sitt namn eftersom de flesta av deras segment har borst som kallas chatae eller setae. Figur 3.44 visar två exempel på setae från polychaeter. De fritt rörliga (inte fastsittande) polychaeterna har muskelklaffar som kallas parapodia (från grekiskans para som betyder nära och podia som betyder fötter) på sidorna, och setena på dessa parapodia gräver sig ner i sanden för att kunna förflytta sig. Brandmaskar är en typ av polychaeter som har fått sitt namn på grund av de stickande borstarna på varje parapodium (fig. 3.44 A). Dessa borst kan tränga in i människans hud och orsaka irritation, smärta och svullnad, liknande den irritation som orsakas av exponering för glasfiber.

Rörmaskar är fastsittande polychaeter som lever i rör som de bygger genom att utsöndra rörmaterialet. Rören, som sitter fast på stenar eller är inbäddade i sand eller lera, kan vara läderartade, kalkhaltiga eller sandtäckta beroende på maskarten (fig. 3.45). Rörmaskar livnär sig genom att sträcka ut tentakler från röret. Bitar av föda rör sig längs rännor i tentaklerna till munnen. Vissa tubmaskar drar in tentaklerna när maten landar på dem. Rörmaskar använder sina parapodier för att skapa vattenströmmar som strömmar genom rören för att underlätta andningen och hjälpa till att rengöra rören. De fritt levande eller rörliga polychaeternas maskar har däremot en proboscis som kan sträcka ut sig från munnen för att fånga bytesdjur. Detta är ett födoämnesorgan som ofta är beväpnat med små tänder eller käkar på sin spets. Med sin aktiva livsstil och sina goda försvarsmekanismer kan fritt rörliga polychaeter försörja sig i en mängd olika livsmiljöer som lera, sand, svampar, levande koraller och alger.

Likt plattmaskar har annelider en mesoderm med muskler, ett centralt nervsystem och ett utsöndringssystem. Var och en av dessa system är mer komplexa hos annelider än hos plattmaskar eller nematoder. Förutom ett mer specialiserat komplett matsmältningssystem har annelidmaskar också utvecklat kroppsegenskaper som inte finns hos plattmaskar eller nematoder. Dessa funktioner förekommer i någon form hos alla större, mer komplexa djur:

1. ett coelom, en kroppshåla mellan matsmältningsröret och den yttre kroppsväggen som är fodrad med vävnad
2. ett cirkulationssystem som består av en serie rör (kärl) som är fyllda med vätska (blod) för att snabbt och effektivt transportera upplösta näringsämnen, syre och avfallsprodukter

Håll dig i minnet att coelom är ett vätskefyllt hålrum som ligger mellan matsmältningsröret och det yttre kroppsslangen och är omgivet av mesodermal vävnad. Matsmältningsröret ligger inuti det yttre kroppsröret. Detta arrangemang kallas för ”rör-i-rör-konstruktion” (fig. 3.46). Vätskan i coelom stöder kroppsväggens mjuka vävnader på samma sätt som den gör i det hydrostatiska skelettet hos nässeldjur. Mesodermala muskler i kroppsrörets och matsmältningsrörets väggar kan utöva tryck på vätskan för att underlätta rörelsen. I annelidernas kroppsvägg finns två typer av muskler: cirkulära och longitudinella. När de cirkulära musklerna drar ihop sig blir segmentet längre och smalare. När de longitudinella musklerna drar ihop sig blir segmentet kortare och fetare (fig. 3.47). Dessa sammandragningar ger upphov till maskarnas krypande rörelse. Kom ihåg att nematoder saknar cirkulära muskler och endast kan förflytta sig genom att kontrahera sina längsgående muskler, vilket innebär att de sprattlar och vrider sig i stället för att krypa. Setena längs kroppen hos polychaeter fastnar i substratet och håller delar av masken på plats medan andra delar rör sig framåt.

Annelider har ett slutet cirkulationssystem där blodet pumpas fram av muskler i blodkärlen (fig. 3.48). Blodet strömmar genom de mikroskopiska kapillärerna och tar upp matmolekyler från matsmältningskanalen och syre från huden och transporterar dem till kroppens celler. Parapodierna, klaffarna på segmentens sidor, ökar hudens yta för andning. I ett effektivt cirkulationssystem som detta behöver djurets inre vävnader inte vara nära matsmältnings- och andningsorganen eftersom blodet levererar näring och syre. Ett sådant system gör att djuren kan växa mycket större än vad som är möjligt hos plattmaskar, som måste förlita sig på diffusion.

Nervsystemet är också mer komplext hos anneliderna än hos andra maskliknande stamceller. Annelider har ett enkelt hjärnorgan som består av ett par nervkluster i huvudregionen (fig. 3.49). Nerverna förbinder hjärnan med sensoriska organ i huvudet som registrerar miljön framför masken. Daggmaskar är ögonlösa, men polychaete annelider har ögon som kan skilja mellan ljus och mörker. Vissa polychaeteormögon kan till och med uppfatta former. Nerver sträcker sig också från hjärnan runt matsmältningsröret och längs den ventrala ytan. Ett ganglion eller ett kluster av nervceller driver organen i varje segment.

Utsöndringssystemet hos annelidmaskar består av ett par små rör i varje segment. Dessa rör, som kallas nephridia (från det grekiska rotordet nephrus som betyder njure), är öppna i båda ändarna. De filtrerar coelomisk vätska, som innehåller nyttiga näringsmolekyler tillsammans med avfallsmolekyler. När vätskan rör sig genom röret återvänder de nyttiga molekylerna till coelom och avfallsmolekylerna går ut i vattnet. Även om detta system verkar mindre komplext än en plattmasks är nephridier faktiskt en effektivare metod för att hantera avfallsprodukter eftersom de filtrerar vätskan och håller användbara molekyler inne i kroppen (fig. 3.50).