Deinonychus
Dravé chováníEdit
Zuby deinonycha nalezené ve spojení s fosiliemi ornitopodního dinosaura tenontosaura jsou ve formaci Cloverly poměrně časté. Byly objeveny dva lomy, které uchovávají poměrně kompletní fosilie deinonycha v blízkosti fosilií tenontosaura. První z nich, lom Yale v Cloverly v Montaně, obsahuje četné zuby, čtyři zuby dospělého deinonycha a jeden zub mladého deinonycha. Spojení takového počtu koster deinonycha v jediném lomu naznačuje, že se deinonychus mohl tímto zvířetem živit a možná ho i lovit. Ostrom a Maxwell dokonce na základě těchto informací vyslovili domněnku, že Deinonychus mohl žít a lovit ve smečkách. Druhý takový lom pochází z formace Antlers v Oklahomě. Naleziště obsahuje šest částečných koster tenontosaura různých velikostí spolu s jednou částečnou kostrou a mnoha zuby deinonycha. Na jedné pažní kosti tenontosaura jsou dokonce patrné stopy po zubech deinonycha. Brinkman et al. (1998) poukazují na to, že Deinonychus měl v dospělosti hmotnost 70-100 kilogramů, zatímco dospělí tenontosauři měli hmotnost 1-4 metrické tuny. Osamělý Deinonychus nemohl zabít dospělého tenontosaura, což naznačuje, že lov ve smečce je možný.
Studie Roache a Brinkmana z roku 2007 zpochybnila kooperativní chování Deinonycha při lovu ve smečce na základě toho, co je známo o lovu moderních masožravců a tafonomii nalezišť tenontosaurů. Moderní archosauři (ptáci a krokodýli) a komodští draci obvykle vykazují jen málo kooperativního lovu; místo toho jsou obvykle buď osamělými lovci, nebo jsou přitahováni k dříve zabitým mršinám, kde dochází k mnoha konfliktům mezi jedinci stejného druhu. Například v situacích, kdy skupiny komodských draků žerou společně, největší jedinci žerou jako první a napadají menší komodské draky, kteří se pokoušejí nakrmit; pokud je menší zvíře zabito, je kanibalizováno. Když se tyto informace aplikují na lokality tenontosaurů, zdá se, že to, co bylo zjištěno, odpovídá tomu, že Deinonychus má potravní strategii podobnou komodské nebo krokodýlí. Kosterní pozůstatky deinonychů nalezené na těchto lokalitách pocházejí z poddospělých jedinců, přičemž chybějící části odpovídají tomu, že byly sežrány jinými deinonychy. Na druhé straně práce Li et al. popisuje místa stop s podobnými rozestupy nohou a paralelními stopami, což naznačuje gregarické chování při balení místo nekoordinovaného chování při krmení. V rozporu s tvrzením, že krokodýli neloví kooperativně, bylo u nich skutečně pozorováno, že loví kooperativně, což znamená, že představa bojů, soupeření o potravu a kanibalismu vylučující kooperativní krmení může být ve skutečnosti falešnou dichotomií.
V roce 2009 Manning a jeho kolegové interpretovali, že špičky drápů dromaeosaurů fungují jako bodný a úchopový prvek, zatímco rozšířená zadní část drápu přenáší zatížení prostřednictvím konstrukce. Tvrdí, že anatomie, tvar a funkce nohou opakovaně zahnutých prstů II a drápů rukou dromaeosaurů podporují funkci zachycení/uchopení/šplhání kořisti. Tým také předpokládá, že „uzamykací“ vaz podobný západce mohl dromaeosaurům poskytnout energeticky účinný způsob, jak zahnutý dráp II. stupně zaháknout kořist. Přesunem tělesné hmotnosti se drápy pasivně uzamkly, což umožnilo jejich čelistem likvidovat kořist. Došli k závěru, že zvýšené šplhací schopnosti dinosaurů dromaeosaurů podpořily scansoriální (šplhací) fázi evoluce letu. V roce 2011 Denver Fowler a jeho kolegové navrhli nový způsob, jakým mohli deinonychus a další dromaeosauři chytat a zadržovat kořist. Tento model, známý jako „raptor prey restraint“ (RPR) model predace, navrhuje, že Deinonychus zabíjel svou kořist způsobem velmi podobným současným akcipitridním dravcům: skokem na kořist, přišpendlením pod vahou svého těla a pevným sevřením velkými srpovitými drápy. Podobně jako akcipitridi se dromaeosaurus začal zvířetem živit ještě zaživa, až nakonec zemřel na ztrátu krve a selhání orgánů. Tento návrh vychází především ze srovnání morfologie a proporcí chodidel a nohou dromaeosaurů s několika skupinami žijících dravých ptáků se známým dravčím chováním. Fowler zjistil, že chodidla a nohy dromaeosaurů se nejvíce podobají chodidlům orlů a jestřábů, zejména pokud jde o zvětšený druhý dráp a podobný rozsah úchopového pohybu. Krátký metatarsus a síla chodidel by však byly podobnější sovám. Způsob predace RPR by odpovídal i dalším aspektům anatomie rodu Deinonychus, jako je neobvyklá morfologie čelistí a paží. Paže byly pravděpodobně pokryty dlouhým peřím a spolu s tuhým vyvažovacím ocasem mohly sloužit jako mávavé stabilizátory pro udržení rovnováhy, když se na nich nacházela zápasící kořist. Čelisti, o nichž se předpokládá, že měly poměrně slabou sílu skusu, mohly sloužit k pilovitým kousnutím, podobně jako u moderního komodského draka, který má rovněž slabou sílu skusu, k doražení kořisti, pokud jeho kopy nebyly dostatečně silné.
Síla skusuEdit
Odhad síly skusu pro deinonycha byl poprvé vypracován v roce 2005 na základě rekonstruované muskulatury čelistí. Tato studie dospěla k závěru, že Deinonychus měl pravděpodobně maximální sílu skusu pouze 15 % síly skusu moderního amerického aligátora. Studie Paula Gignaca a jeho kolegů z roku 2010 se pokusila odhadnout sílu skusu přímo na základě nově objevených stop po vpichu zubů deinonycha do kostí tenontosaura. Tyto vpichy pocházely z velkého jedince a poskytly první důkaz, že velký deinonychus mohl prokousnout kost. Na základě stop po zubech byl Gignacův tým schopen určit, že síla skusu deinonycha byla výrazně vyšší, než odhadovaly dřívější studie pouze na základě biomechanických studií. Zjistili, že síla skusu deinonycha se pohybovala mezi 4 100 a 8 200 newtony, což je více než u žijících masožravých savců včetně hyeny a odpovídá síle skusu podobně velkého aligátora.
Gignac a jeho kolegové však také poznamenali, že stopy po prokousnutí kostí u deinonycha jsou poměrně vzácné a na rozdíl od větších teropodů s mnoha známými stopami po prokousnutí, jako je tyranosaurus, deinonychus pravděpodobně neprokousával nebo nejedl kosti často. Místo toho pravděpodobně používali svou vysokou sílu kousnutí spíše při obraně nebo chytání kořisti než při krmení.
Funkce končetinEdit
Přestože se jedná o nejcharakterističtější znak deinonycha, tvar a zakřivení srpovitého drápu se u jednotlivých exemplářů liší. Typový exemplář popsaný Ostromem v roce 1969 má srpovitý dráp silně zakřivený, zatímco novější exemplář popsaný v roce 1976 měl dráp s mnohem slabším zakřivením, profilově podobnější „normálním“ drápům na zbývajících prstech. Ostrom naznačil, že tento rozdíl ve velikosti a tvaru srpovitých drápů mohl být způsoben individuální, pohlavní nebo věkovou variabilitou, ale připustil, že si nemůže být jistý.
Existují anatomické a stopové důkazy, že tento dráp byl držen nad zemí, zatímco dinosaurus chodil po třetím a čtvrtém prstu.
Ostrom naznačil, že deinonychus mohl srpovitým drápem kopat, aby rozsekl a rozsekl svou kořist. Někteří badatelé dokonce předpokládali, že dráp sloužil k vykuchání velkých ceratopsijských dinosaurů. Jiné studie naznačují, že srpovité drápy nesloužily k sekání, ale spíše k drobným bodným ranám do oběti. V roce 2005 Manning a jeho kolegové provedli testy na robotické replice, která přesně odpovídala anatomii Deinonycha a Velociraptora, a použili hydraulické berany, aby robot udeřil do mršiny prasete. Při těchto testech udělaly drápy pouze mělké vpichy a nedokázaly sekat ani řezat. Autoři předpokládali, že drápy by byly účinnější při šplhání než při zasazování smrtících úderů. V roce 2009 Manning a jeho kolegové provedli další analýzu funkce drápů dromaeosaurů, přičemž použili přístup numerického modelování k vytvoření 3D mapy napětí/deformace konečných prvků drápu ruky velociraptora. Dále kvantitativně vyhodnotili mechanické chování dromaeosauřích drápů a jejich funkci. Uvádějí, že dromaeosauří drápy byly dobře uzpůsobeny pro šplhání, protože byly odolné vůči silám působícím v jedné (podélné) rovině, a to v důsledku gravitace.
Ostrom srovnával deinonycha s pštrosem a kasuárem. Poznamenal, že tyto ptačí druhy mohou způsobit vážná zranění velkým drápem na druhém prstu. Kasuár má drápy dlouhé až 125 milimetrů. Ostrom citoval Gilliarda (1958), který uvedl, že mohou useknout ruku nebo vykuchat člověka. Kofron (1999 a 2003) studoval 241 zdokumentovaných útoků kasuárů a zjistil, že byl zabit jeden člověk a dva psi, ale žádné důkazy o tom, že by kasuáři dokázali vykuchat nebo rozčtvrtit jiná zvířata. Kasuáři používají své drápy k obraně, k útokům na ohrožující zvířata a k agonistickým projevům, jako je např. projev hrozby skloněním. Kasuár má také zvětšený druhý dráp na noze a používá ho k trhání drobné kořisti, kterou pak polyká. Studie z roku 2011 naznačuje, že srpovitý dráp byl pravděpodobně používán spíše k přitisknutí kořisti při jejím kousání než jako sečná zbraň.
Biomechanické studie Kena Carpentera z roku 2002 potvrdily, že nejpravděpodobnější funkcí předních končetin při predaci bylo uchopování, protože jejich velká délka by umožňovala delší dosah než u většiny ostatních teropodů. Poměrně velký a prodloužený korakoid, naznačující silné svaly v předních končetinách, tuto interpretaci dále posílil. Carpenterovy biomechanické studie s využitím kostních odlitků také ukázaly, že deinonychus nedokázal složit ruce k tělu jako pták („ptačí skládání“), což bylo v rozporu s tím, co vyplývalo z dřívějších popisů Jacquese Gauthiera a Gregoryho S. Paula z roku 1985.
Studie Phila Sentera z roku 2006 naznačily, že přední končetiny deinonycha mohly sloužit nejen k uchopování, ale také k přitisknutí předmětů k hrudi. Pokud měl Deinonychus opeřené prsty a křídla, muselo peří do jisté míry omezovat rozsah pohybu předních končetin. Například když deinonychus natáhl ruku dopředu, „dlaň“ ruky se automaticky otočila do polohy směřující vzhůru. To by způsobilo, že při současném vysunutí obou předních končetin by jedno křídlo blokovalo druhé, což vedlo Sentera k závěru, že přitisknutí předmětů k hrudi mohlo být provedeno pouze jednou rukou najednou. Funkce prstů by byla rovněž omezena peřím; například pouze třetí prst ruky mohl být použit při činnostech, jako je sondování štěrbin pro drobnou kořist, a to pouze v poloze kolmé k hlavnímu křídlu. Alan Gishlick ve studii mechaniky předních končetin deinonycha z roku 2001 zjistil, že i kdyby byla přítomna velká křídelní pera, schopnost uchopování rukou by nebyla výrazně omezena; uchopování by se spíše provádělo kolmo ke křídlu a předměty by pravděpodobně byly drženy oběma rukama současně způsobem „medvědího objetí“, což potvrdily i pozdější studie předních končetin Carpentera a Sentera. Ve studii z roku 2001, kterou provedl Bruce Rothschild a další paleontologové, byly u 43 kostí rukou a 52 kostí nohou vztažených k deinonychovi zkoumány známky stresových zlomenin; žádné nebyly nalezeny. Druhý prstní článek druhého prstu u exempláře YPM 5205 má zhojenou zlomeninu.
Parsons a Parsons ukázali, že juvenilní a subadultní exempláře Deinonycha vykazují některé morfologické rozdíly oproti dospělým jedincům. Například paže mladších exemplářů byly proporcionálně delší než paže dospělých, což je možný náznak rozdílu v chování mezi mláďaty a dospělými. Dalším příkladem může být funkce pedálních drápů. Parsons a Parsonsová navrhli, že zakřivení drápů (které, jak ukázal již Ostrom, se mezi jednotlivými exempláři lišilo) bylo možná větší u mladého deinonycha, protože mu to mohlo pomoci při šplhání po stromech, a že se drápy narovnaly, když zvíře zestárlo a začalo žít výhradně na zemi. To vycházelo z hypotézy, že někteří malí dromaeosauridi používali ke šplhání pedální drápy.
LetEdit
V článku z roku 2015 bylo po další analýze nedospělých fosilií uvedeno, že otevřený a pohyblivý charakter ramenního kloubu mohl znamenat, že mladý Deinonychus byl schopen určité formy letu.
SpeedEdit
Dromaeosauridi, zejména deinonychus, jsou v populárních médiích často zobrazováni jako neobvykle rychle běhající zvířata a sám Ostrom ve svém původním popisu spekuloval o tom, že deinonychus měl pohyblivé nohy. V době prvního popisu však nebyla nalezena kompletní noha deinonycha a Ostromova spekulace o délce stehenní kosti (horní části nohy) se později ukázala jako nadhodnocená. V pozdější studii Ostrom poznamenal, že poměr stehenní kosti a holenní kosti (kosti dolní končetiny) není pro určení rychlosti tak důležitý jako relativní délka chodidla a dolní končetiny. U moderních ptáků s letmou nohou, jako je pštros, je poměr chodidla a holeně 0,95. U neobyčejně rychle běhajících dinosaurů, jako je Struthiomimus, je tento poměr 0,68, ale u deinonycha je to 0,48. U dinosaurů, kteří běhají velmi rychle, je tento poměr 0,5. Ostromová uvedla, že „jediným rozumným závěrem“ je, že Deinonychus sice zdaleka nebyl pomalu se pohybující, ale ve srovnání s ostatními dinosaury nebyl nijak zvlášť rychlý, a rozhodně ne tak rychlý jako moderní nelétaví ptáci.
Nízký poměr mezi chodidlem a dolní končetinou u Deinonycha je částečně způsoben neobvykle krátkým metatarsem (horní kostí chodidla). Tento poměr je ve skutečnosti větší u menších jedinců než u větších. Ostrom vyslovil domněnku, že krátký metatarsus může souviset s funkcí srpovitého drápu, a na podporu této domněnky použil skutečnost, že se zřejmě zkracuje s věkem jedinců. Všechny tyto znaky – krátký druhý prst se zvětšeným drápem, krátký metatarsus atd.-jako oporu pro použití zadní nohy jako útočné zbraně, kdy srpovitý dráp udeří směrem dolů a dozadu a noha se zároveň stáhne dozadu a dolů, čímž kořist rozřízne a roztrhne. Ostrom předpokládal, že krátký metatarsus snižuje celkové namáhání kostí nohy při takovém útoku, a interpretoval neobvyklé uspořádání svalových úponů na noze deinonycha jako podporu své myšlenky, že při dravčím úderu se používá jiný soubor svalů než při chůzi nebo běhu. Ostrom proto dospěl k závěru, že nohy deinonycha představují rovnováhu mezi běžeckými adaptacemi potřebnými pro hbitého predátora a prvky snižujícími napětí, které kompenzují jeho jedinečnou zbraň nohou.
V roce 1981 Richard Kool ve své studii stop kanadských dinosaurů vypracoval hrubé odhady rychlosti chůze na základě několika stop vytvořených různými druhy v Gethingské formaci v Britské Kolumbii. U jedné z těchto stop, představující ichnospecies Irenichnites gracilis (kterou možná vytvořil Deinonychus), Kool odhadl rychlost chůze na 10,1 km za hodinu.
EggsEdit
Identifikace, v roce 2000 pravděpodobného vejce rodu Deinonychus spojeného s jedním z původních exemplářů umožnila srovnání s jinými teropodními dinosaury z hlediska stavby vejce, hnízdění a rozmnožování. Při zkoumání exempláře v roce 2006 se Grellet-Tinner a Makovicky zabývali možností, že se dromaeosaurid vejcem živil, nebo že fragmenty vejce byly s kostrou deinonycha spojeny náhodou. Myšlenku, že vejce bylo potravou pro teropoda, zavrhli s tím, že úlomky byly vloženy mezi žebra břicha a kosti předních končetin, což vylučuje, že by představovaly obsah žaludku zvířete. Navíc způsob, jakým bylo vejce rozdrceno a fragmentováno, naznačoval, že v době pohřbení bylo neporušené a rozbilo se až v procesu fosilizace. Představa, že vejce bylo náhodně spojeno s dinosaurem, se rovněž ukázala jako nepravděpodobná; kosti v okolí vejce nebyly rozptýleny nebo rozčtvrceny, ale zůstaly poměrně neporušené vzhledem k jejich poloze za života, což naznačuje, že oblast kolem vejce a včetně něj nebyla během konzervace narušena. Tuto interpretaci podpořila i skutečnost, že se jednalo o břišní žebra (gastralia), která se jen velmi zřídka nacházejí článkovaná. Všechny důkazy podle Grellet-Tinnera a Makovického nasvědčují tomu, že vejce bylo při pohřbívání pod tělem deinonycha neporušené. Je možné, že to představuje líhnutí nebo hnízdní chování u Deinonycha podobné tomu, které bylo pozorováno u příbuzných troodontidů a oviraptoridů, nebo že vejce bylo ve skutečnosti uvnitř vejcovodu, když zvíře zemřelo.
Zkoumání mikrostruktury vejce Deinonycha potvrzuje, že patřilo teropodovi, protože má společné znaky s jinými známými vejci teropodů a vykazuje odlišnosti od vajec ornitischů a sauropodů. V porovnání s ostatními maniraptorskými teropody je vejce deinonycha podobnější vejcím oviraptoridů než troodontidů, a to navzdory studiím, které ukazují, že tito jsou blíže příbuzní dromaeosauridům, jako je deinonychus. Vejce bylo sice příliš rozdrcené na to, aby bylo možné přesně určit jeho velikost, ale Grellet-Tinner a Makovicky na základě šířky pánevního kanálu, kterým muselo vejce projít, odhadli jeho průměr na přibližně 7 cm. Tato velikost je podobná průměru 7,2 cm největších vajec Citipati (oviraptorid); Citipati a Deinonychus měli také stejnou celkovou velikost těla, což tento odhad podporuje. Navíc tloušťka skořápek vajec Citipati a Deinonychus je téměř totožná, a protože tloušťka skořápky koreluje s objemem vajec, dále to podporuje myšlenku, že vejce těchto dvou zvířat byla přibližně stejně velká.
Studie publikovaná v listopadu 2018 Norellem, Yangem a Wiemannem a kol. naznačuje, že Deinonychus kladl modrá vejce, pravděpodobně za účelem jejich maskování a také vytváření otevřených hnízd. Studie také naznačuje, že Deinonychus a další dinosauři, kteří vytvářeli otevřená hnízda, pravděpodobně představují původ barvy u moderních ptačích vajec jako adaptaci pro rozpoznání i maskování před predátory.
Životní cyklusEdit
Studie izotopů zubů rodu Deinonychus naznačuje prekocialitu tohoto rodu. Izotopy zkoumané u různě starých exemplářů naznačují, že dospělí a mladí jedinci měli v různých věkových skupinách odlišnou stravu. Zkoumání také naznačují nedostatek komplexního, kooperativního sociálního chování, které je obecně pozorováno u zvířat lovících ve smečce, což naznačuje, že Deinonychus měl typičtější soubor životních fází plazů.