Deinonychus
Ragadozó viselkedésSzerkesztés
Az ornithopoda Tenontosaurus dinoszaurusz fosszíliáival együtt talált Deinonychus fogak meglehetősen gyakoriak a Cloverly Formációban. Két olyan kőfejtőt fedeztek fel, amelyek meglehetősen teljes Deinonychus-fosszíliákat őriznek Tenontosaurus-fosszíliák közelében. Az első, a montanai Cloverlyben található Yale kőfejtő számos fogat, négy kifejlett Deinonychus és egy fiatal Deinonychus fogat tartalmaz. Az, hogy ilyen számú Deinonychus csontváz egyetlen kőfejtőben található, arra utal, hogy a Deinonychus táplálkozhatott ezzel az állattal, és talán vadászhatott is rá. Ostrom és Maxwell még arra is felhasználta ezt az információt, hogy azt feltételezze, hogy a Deinonychus falkában élhetett és vadászhatott. A második ilyen kőfejtő az oklahomai Antlers Formációból származik. A lelőhelyen hat különböző méretű Tenontosaurus részleges csontváza található, valamint egy részleges csontváz és számos Deinonychus-fog. Az egyik tenontoszaurusz felkarcsontján még Deinonychus fognyomok is láthatók. Brinkman és társai (1998) rámutatnak, hogy a Deinonychus felnőttkori tömege 70-100 kilogramm volt, míg a kifejlett tenontoszauruszoké 1-4 tonna. Egy magányos Deinonychus nem tudott megölni egy kifejlett tenontoszauruszt, ami arra utal, hogy a falkavadászat lehetséges.
A Roach és Brinkman 2007-es tanulmánya megkérdőjelezte a Deinonychus kooperatív falkavadászati viselkedését a modern ragadozó vadászatról és a tenontoszaurusz lelőhelyek taphonomiájáról ismert adatok alapján. A modern archoszauruszok (madarak és krokodilok) és a komodói sárkányok jellemzően kevés kooperatív vadászatot mutatnak; ehelyett általában vagy magányos vadászok, vagy a korábban elejtett tetemekhez vonzódnak, ahol sok konfliktus zajlik az azonos fajhoz tartozó egyedek között. Például olyan helyzetekben, amikor a komodói sárkányok csoportjai együtt esznek, a legnagyobb egyedek esznek először, és megtámadják a táplálkozni próbáló kisebb komodókat; ha a kisebb állatot megölik, azt kannibalizálják. Ha ezt az információt a tenontoszaurusz-lelőhelyekre alkalmazzuk, úgy tűnik, hogy a találtak összhangban vannak azzal, hogy a Deinonychusnak komodói vagy krokodilszerű táplálkozási stratégiája volt. Az ezeken a lelőhelyeken talált Deinonychus csontvázmaradványok kifejletlen egyedektől származnak, és a hiányzó részek összhangban vannak azzal, hogy más Deinonychusok ették meg őket. Másrészt Li és munkatársai egy tanulmánya hasonló lábtávolságú és párhuzamos nyomvonalakkal rendelkező nyomhelyeket ír le, ami nem koordinálatlan táplálkozási viselkedésre, hanem csoportos pakolási viselkedésre utal. Ellentétben azzal az állítással, hogy a krokodilok nem vadásznak együttműködően, valójában megfigyelték, hogy együttműködően vadásznak, ami azt jelenti, hogy a belső harc, a táplálékért való versengés és a kannibalizmus kizárja a kooperatív táplálkozást, ami valójában hamis kettősség lehet.
Manning és munkatársai 2009-ben úgy értelmezték a dromaeosaurusok karomvégeit, hogy azok szúró és kapaszkodó elemként működtek, míg a karom kitágult hátsó része a szerkezeten keresztül továbbította a terhelési feszültséget. Érvelésük szerint a dromaeosaurusok lábak visszahajló II. ujjpercének és kézkarmainak anatómiája, formája és funkciója zsákmányszerző/megragadó/mászó funkciót támaszt alá. A csoport azt is felveti, hogy egy racsni-szerű ”reteszelő” szalag biztosíthatta a dromaeosaurusok számára azt az energiahatékony módot, hogy a visszahajló II. ujjperc karmaikat a zsákmányba akasszák. A testsúly áthelyezése passzívan rögzítette a karmokat, lehetővé téve, hogy állkapcsukkal elpusztítsák a zsákmányt. Arra a következtetésre jutottak, hogy a dromaeoszaurusz dinoszauruszok fokozott mászó képességei a repülés evolúciójának egy fürkésző (mászó) szakaszát támogatták. 2011-ben Denver Fowler és munkatársai egy új módszert javasoltak, amellyel a Deinonychus és más dromaeosaurusok zsákmányt foghattak el és tarthattak vissza. Ez a “ragadozó préda visszatartása” (RPR) néven ismert modell szerint a Deinonychus a ma élő ragadozómadarakhoz nagyon hasonló módon ölte meg zsákmányát: a zsákmányra ugorva, azt a testsúlya alá szorítva és a nagy, sarló alakú karmaival szorosan megragadva. Az akcipitridákhoz hasonlóan a dromaeosaurusz ezután még életben elkezdett táplálkozni az állatból, amíg az végül vérveszteség és szervi elégtelenség miatt el nem pusztult. Ez a javaslat elsősorban azon alapul, hogy a dromaeosaurusok lábainak és lábainak morfológiáját és arányait összehasonlították a ma élő ragadozó madarak több csoportjával, amelyeknek ragadozó viselkedése ismert. Fowler úgy találta, hogy a dromaeosaurusok lábai és lábai leginkább a sasokéhoz és a sólymokéhoz hasonlítanak, különösen a megnagyobbított második karom és a hasonló fogási mozgástartomány tekintetében. A rövid lábközépcsont és a láb erőssége azonban inkább a baglyokéhoz lehetett hasonló. A ragadozás RPR módszere összhangban lenne a Deinonychus anatómiájának más aspektusaival, például a szokatlan állkapocs- és kar-morfológiával. A karokat valószínűleg hosszú tollak borították, és a merev ellensúlyozó farokkal együtt valószínűleg csapkodó stabilizátorokként használták őket az egyensúly fenntartására, miközben a küzdő zsákmány tetején tartózkodtak. Állkapcsát, amelyről úgy gondolják, hogy viszonylag gyenge harapóerővel rendelkezett, a modern komodói sárkányhoz hasonlóan, amelynek szintén gyenge a harapóereje, fűrészes mozgású harapásokra használhatták, hogy ha a rúgásai nem voltak elég erőteljesek, végezzenek a zsákmányával.
HarapóerőSzerkesztés
A Deinonychus harapóerejére vonatkozó becsléseket először 2005-ben készítettek, rekonstruált állkapocs izomzat alapján. Ez a tanulmány arra a következtetésre jutott, hogy a Deinonychus maximális harapóereje valószínűleg csak 15%-a volt a modern amerikai aligátor harapóerejének. Paul Gignac és munkatársai 2010-es tanulmánya közvetlenül egy Tenontosaurus csontjain újonnan felfedezett Deinonychus-fogak szúrásnyomai alapján próbálta megbecsülni a harapási erőt. Ezek a szúrásnyomok egy nagytestű egyedtől származnak, és az első bizonyítékot szolgáltatták arra, hogy a nagytestű Deinonychus képes volt átharapni a csontot. A fognyomok segítségével Gignac kutatócsoportja meg tudta állapítani, hogy a Deinonychus harapási ereje lényegesen nagyobb volt, mint amit a korábbi tanulmányok pusztán biomechanikai vizsgálatok alapján becsültek. Megállapították, hogy a Deinonychus harapási ereje 4100 és 8200 newton között volt, ami nagyobb, mint az élő húsevő emlősöké, köztük a hiénáé, és egyenértékű egy hasonló méretű aligátoréval.
Gignac és munkatársai azonban azt is megjegyezték, hogy a Deinonychus csontokba szúrt nyomai viszonylag ritkák, és ellentétben a nagyobb theropodákkal, amelyeknél sok ismert szúrásnyom van, mint például a Tyrannosaurus, a Deinonychus valószínűleg nem gyakran harapott át vagy evett csontot. Ehelyett nagy harapóerejüket valószínűleg inkább védekezésre vagy zsákmányszerzésre használták, mint táplálkozásra.
A végtagok funkciójaSzerkesztés
Noha a Deinonychus legjellegzetesebb vonása, a sarlóskarom alakja és görbülete példányonként eltérő. Az Ostrom által 1969-ben leírt típuspéldánynak erősen ívelt sarlós karma van, míg egy újabb, 1976-ban leírt példánynak sokkal gyengébben ívelt karma van, amely profiljában jobban hasonlít a többi lábujj “normál” karmaihoz. Ostrom felvetette, hogy a sarlókarmok méretének és alakjának eltérése egyéni, nemi vagy életkorral kapcsolatos eltérésből adódhat, de elismerte, hogy ebben nem lehet biztos.
Az anatómiai és nyomvonalbeli bizonyítékok arra utalnak, hogy ez a karom a talajról felfelé állt, miközben a dinoszaurusz a harmadik és negyedik lábujján járt.
Ostrom szerint a Deinonychus a sarlókarommal rúghatott, hogy vágja és vágja a zsákmányát. Egyes kutatók még azt is felvetették, hogy a karmot a nagy ceratopsz dinoszauruszok kibelezésére használták. Más tanulmányok szerint a sarlókarmokat nem vágásra használták, hanem inkább arra, hogy apró szúrásokat mérjenek az áldozatra. 2005-ben Manning és munkatársai teszteket végeztek egy olyan robotutánzaton, amely pontosan megfelelt a Deinonychus és a Velociraptor anatómiájának, és hidraulikus kosokat használtak, hogy a robot lecsapjon egy sertéstetemre. Ezekben a tesztekben a karmok csak sekély szúrásokat ejtettek, vágni vagy vágni nem tudtak. A szerzők szerint a karmok hatékonyabbak lehettek a mászásban, mint a gyilkos csapások kivitelezésében. 2009-ben Manning és munkatársai további elemzéseket végeztek a dromaeoszauruszok karmainak működéséről, numerikus modellezési megközelítéssel létrehozva egy Velociraptor-kézkarom 3D-s végeselemes feszültség/nyúlás térképét. A továbbiakban kvantitatív módon értékelték a dromaeosaurusok karmainak mechanikai viselkedését és működését. Megállapították, hogy a dromaeosaurusok karmai jól alkalmazkodtak a mászáshoz, mivel ellenálltak a gravitáció miatt egyetlen (hosszanti) síkban ható erőknek.
Ostrom a Deinonychust a strucchoz és a kazuárhoz hasonlította. Megjegyezte, hogy a madárfajok a második lábujjon lévő nagy karmukkal súlyos sérüléseket tudnak okozni. A kazuárnak akár 125 milliméter hosszú karmai is lehetnek. Ostrom idézte Gilliardot (1958), aki szerint képesek levágni egy kart vagy kibelezni egy embert. Kofron (1999 és 2003) 241 dokumentált kazuártámadást tanulmányozott, és megállapította, hogy egy embert és két kutyát öltek meg, de nem talált bizonyítékot arra, hogy a kazuárok képesek más állatokat kibelezni vagy feldarabolni. A kaszowárok a karmaikat védekezésre, fenyegető állatok megtámadására és olyan agonisztikus megnyilvánulásokra használják, mint például a meghajlított fenyegetés bemutatása. A seriema egy megnagyobbított második lábujj-karommal is rendelkezik, és arra használja, hogy apró zsákmánytárgyakat tépjen szét lenyelés céljából. Egy 2011-ben készült tanulmány szerint a sarlós karmot valószínűleg nem vágófegyverként, hanem harapás közben a zsákmány leszorítására használták.
Ken Carpenter 2002-ben végzett biomechanikai vizsgálatai megerősítették, hogy az elülső végtagok legvalószínűbb funkciója a ragadozásban a megragadás volt, mivel nagy hosszúságuk a legtöbb más theropodánál hosszabb elérést tett volna lehetővé. A meglehetősen nagy és hosszúkás coracoid, amely a mellső végtagok erőteljes izmaira utal, tovább erősítette ezt az értelmezést. Carpenter csontöntvények felhasználásával végzett biomechanikai vizsgálatai azt is kimutatták, hogy a Deinonychus nem tudta a karjait a testéhez hajtani, mint egy madár (“madárhajtogatás”), ellentétben azzal, amire Jacques Gauthier és Gregory S. Paul korábbi, 1985-ös leírásaiból 1988-ban következtettek.
Phil Senter 2006-os vizsgálatai azt mutatták, hogy a Deinonychus mellső végtagjai nemcsak a megragadásra, hanem a tárgyak mellkashoz szorítására is használhatók voltak. Ha a Deinonychusnak tollas ujjai és szárnyai voltak, a tollak bizonyos mértékig korlátozhatták az elülső végtagok mozgásterjedelmét. Amikor például a Deinonychus előre nyújtotta a karját, a kéz “tenyere” automatikusan felfelé néző helyzetbe fordult. Ez azt eredményezte volna, hogy az egyik szárny blokkolta volna a másikat, ha mindkét mellső végtagot egyszerre nyújtja ki, amiből Senter arra a következtetésre jutott, hogy a tárgyak mellkashoz szorítása egyszerre csak az egyik karral történhetett. Az ujjak funkcióját is korlátozták volna a tollak; például csak a kéz harmadik ujját használhatták volna olyan tevékenységekre, mint a hasadékok feltérképezése apró zsákmánytárgyak után, és csak a fő szárnyra merőleges helyzetben. Alan Gishlick a Deinonychus mellső végtagjainak mechanikáját vizsgáló 2001-es tanulmányában megállapította, hogy még ha nagy szárnytollak is voltak, a kéz fogási képességét nem akadályozta volna jelentősen; a fogás inkább a szárnyra merőlegesen történt volna, és a tárgyakat valószínűleg mindkét kézzel egyszerre, “medveölelés” módjára tartották volna meg, amit a Carpenter és Senter által végzett későbbi mellső végtagvizsgálatok is alátámasztottak. Egy 2001-ben Bruce Rothschild és más paleontológusok által végzett tanulmányban 43 kézcsontot és 52 lábszárcsontot vizsgáltak meg a Deinonychusra utaló stressztörés jelei szempontjából; egyiket sem találták. A második lábujj második ujjpercének második ujjpercén az YPM 5205-ös példányban gyógyult törés található.
Parsons és Parsons kimutatták, hogy a Deinonychus fiatalkorú és szubadult példányai morfológiai eltéréseket mutatnak a felnőttektől. Például a fiatalabb példányok karjai arányosan hosszabbak voltak, mint a felnőtteké, ami a fiatalok és a felnőttek közötti viselkedésbeli különbségre utalhat. Egy másik példa lehet a pedálkarom funkciója. Parsons és Parsons felvetették, hogy a karmok görbülete (amelyről már Ostrom is kimutatta, hogy az egyes példányok között eltérő) talán nagyobb volt a fiatal Deinonychus esetében, mivel ez segíthette a fákon való mászást, és hogy a karmok egyenesebbé váltak, ahogy az állat idősebb lett, és kizárólag a talajon kezdett élni. Ezt arra a hipotézisre alapozták, hogy egyes kistestű dromaeosauridák a pedálkarmaikat mászásra használták.
RepülésSzerkesztés
Egy 2015-ös tanulmányban az éretlen fosszíliák további elemzése után arról számoltak be, hogy a vállízület nyitott és mozgékony jellege azt jelenthette, hogy a fiatal Deinonychus képes volt a repülés valamilyen formájára.
SpeedEdit
Dromaeosauridák, különösen a Deinonychust gyakran szokatlanul gyorsan futó állatokként ábrázolják a népszerű médiában, és maga Ostrom is úgy vélte, hogy eredeti leírásában a Deinonychus fürge lábú volt. Az első leíráskor azonban még nem találták meg a Deinonychus teljes lábát, és Ostrom találgatásai a combcsont (felső lábszárcsont) hosszáról később túlbecsültnek bizonyultak. Egy későbbi tanulmányában Ostrom megjegyezte, hogy a combcsont és a sípcsont (alsó lábszárcsont) aránya nem olyan fontos a sebesség meghatározásában, mint a lábfej és az alsó lábszár relatív hossza. A modern gyorslábú madaraknál, mint például a strucc, a lábfej-csípőcsont arány 0,95. A szokatlanul gyorsan futó dinoszauruszoknál, mint a Struthiomimus, az arány .68, de a Deinonychusnál ez az arány .48. Ostrom szerint az “egyetlen ésszerű következtetés” az, hogy a Deinonychus, bár messze nem volt lassú mozgású, más dinoszauruszokhoz képest nem volt különösen gyors, és biztosan nem volt olyan gyors, mint a mai röpképtelen madarak.
A Deinonychus alacsony lábfej-alsó lábszár arányát részben a szokatlanul rövid metatarsus (felső lábszárcsontok) okozza. Az arány valójában nagyobb a kisebb egyedeknél, mint a nagyobbaknál. Ostrom felvetette, hogy a rövid lábközépcsont összefüggésben lehet a sarlóskarom funkciójával, és ezt alátámasztja azzal a ténnyel, hogy a jelek szerint az egyedek öregedésével egyre rövidebbé válik. Mindezeket a jellemzőket – a rövid második lábujjat a megnagyobbodott karommal, a rövid lábközépcsontot stb.-a hátsó láb támadófegyverként való használatának alátámasztására, ahol a sarlókarom lefelé és hátrafelé csapódik, a láb pedig egyszerre húzódik hátra és lefelé, vágva és tépve a zsákmányt. Ostrom szerint a rövid lábközépcsont csökkentette a lábcsontok általános terhelését egy ilyen támadás során, és a Deinonychus lábán lévő izomkötések szokatlan elrendezését úgy értelmezte, mint ami alátámasztja azt az elképzelését, hogy a ragadozó csapás során más izomcsoportot használtak, mint a járás vagy a futás során. Ezért Ostrom arra a következtetésre jutott, hogy a Deinonychus lábai egyensúlyt képviseltek a fürge ragadozó számára szükséges futóadaptációk és az egyedi lábfegyver kompenzálására szolgáló stresszcsökkentő tulajdonságok között.
A kanadai dinoszauruszok lábnyomairól szóló 1981-es tanulmányában Richard Kool a British Columbia-i Gething Formációban található több, különböző fajok által készített nyomvonal alapján durva becsléseket készített a járási sebességről. Kool az egyik ilyen nyomvonalat, amely az Irenichnites gracilis ichnospecieset képviseli (amelyet valószínűleg a Deinonychus készíthetett), 10,1 kilométer/órás (6 mérföld/órás) járási sebességre becsülte.
Tojások szerkesztése
Az azonosítás, 2000-ben az egyik eredeti példányhoz kapcsolódó valószínűsíthető Deinonychus-tojás azonosítása lehetővé tette az összehasonlítást más theropoda dinoszauruszokkal a tojásszerkezet, a fészekrakás és a szaporodás tekintetében. A példány 2006-os vizsgálata során Grellet-Tinner és Makovicky azt a lehetőséget vizsgálta, hogy a dromaeosauridák táplálkoztak-e a tojásból, vagy a tojástöredékek véletlenül kerültek a Deinonychus csontvázához. Elvetették azt az elképzelést, hogy a tojás a theropoda étele lett volna, megjegyezve, hogy a töredékek a hasi bordák és a mellső végtagcsontok közé voltak beékelődve, ami lehetetlenné teszi, hogy az állat gyomrának tartalmát képviseljék. Ráadásul a tojás összetörésének és darabosodásának módja arra utalt, hogy a tojás az eltemetés idején még ép volt, és a megkövesedési folyamat során tört össze. Az az elképzelés, hogy a tojás véletlenszerűen kapcsolódott a dinoszauruszhoz, szintén valószínűtlennek bizonyult; a tojást körülvevő csontok nem szóródtak szét, illetve nem tagolódtak szét, hanem az életkori helyzetükhöz képest meglehetősen épek maradtak, ami arra utal, hogy a tojást körülvevő és azt is magában foglaló területet nem zavarták meg a konzerválás során. Az a tény, hogy ezek a csontok hasi bordák (gastralia) voltak, amelyek nagyon ritkán fordulnak elő csuklósan, alátámasztotta ezt az értelmezést. Grellet-Tinner és Makovicky szerint minden bizonyíték arra utal, hogy a tojás ép volt a Deinonychus teste alatt, amikor eltemették. Lehetséges, hogy ez a Deinonychusnál a rokon troodontidáknál és oviraptoridáknál tapasztaltakhoz hasonló költési vagy fészekrakási viselkedést jelent, vagy hogy a tojás valóban a petevezetékben volt, amikor az állat elpusztult.
A Deinonychus tojásának mikroszerkezetének vizsgálata megerősíti, hogy az egy theropodához tartozott, mivel közös jellemzőket mutat más ismert theropoda tojásokkal, és eltéréseket mutat az ornithischia és sauropoda tojásokkal. Más maniraptoros theropodákhoz képest a Deinonychus tojása jobban hasonlít az oviraptoridákéhoz, mint a troodontidákéhoz, annak ellenére, hogy a vizsgálatok szerint az utóbbiak közelebbi rokonságban állnak a Deinonychushoz hasonló dromaeosauridákkal. Bár a tojás túlságosan összetört volt ahhoz, hogy pontosan meg lehessen határozni a méretét, Grellet-Tinner és Makovicky a medencecsatorna szélessége alapján, amelyen a tojásnak át kellett haladnia, körülbelül 7 centiméteresre becsülte az átmérőjét. Ez a méret hasonló a legnagyobb Citipati (egy oviraptorid) tojásának 7,2 centiméteres átmérőjéhez; a Citipati és a Deinonychus teljes testmérete is megegyezik, ami alátámasztja ezt a becslést. Emellett a Citipati és a Deinonychus tojáshéjának vastagsága szinte azonos, és mivel a héj vastagsága korrelál a tojás térfogatával, ez tovább erősíti azt az elképzelést, hogy a két állat tojásai nagyjából azonos méretűek voltak.
A Norell, Yang és Wiemann et al. által 2018 novemberében közzétett tanulmány szerint a Deinonychus kék tojásokat rakott, valószínűleg az álcázás, valamint a nyitott fészek létrehozása érdekében. A tanulmány azt is jelzi, hogy a Deinonychus és más dinoszauruszok, amelyek nyitott fészkeket hoztak létre, valószínűleg a modern madártojások színének eredetét képviselik, mind a felismerés, mind a ragadozók elleni álcázás adaptációjaként.
ÉletciklusSzerkesztés
A Deinonychus fogizotópjairól szóló tanulmány a nemzetségben a prekozocialitásra utal. A különböző korú példányokon vizsgált izotópok arra utalnak, hogy a felnőttek és a fiatal egyedek eltérő táplálkozással rendelkeztek a különböző korcsoportokban. A vizsgálatok azt is jelzik, hogy hiányzik a falkavadász állatoknál általában megfigyelhető összetett, kooperatív társas viselkedés, ami arra utal, hogy a Deinonychusnak tipikusabb hüllő életszakaszai voltak.