Deinonychus
Zachowanie drapieżneEdit
Zęby Deinonychus znajdowane w połączeniu ze skamieniałościami dinozaura ornitopoda Tenontosaurus są dość powszechne w formacji Cloverly. Odkryto dwa kamieniołomy, które zachowują dość kompletne skamieniałości Deinonychus w pobliżu skamieniałości Tenontosaurus. Pierwszy z nich, kamieniołom Yale w Cloverly w Montanie, zawiera liczne zęby, cztery dorosłe Deinonychus i jeden młodociany Deinonychus. Znalezienie takiej liczby szkieletów Deinonychus w jednym kamieniołomie sugeruje, że Deinonychus mógł żywić się tym zwierzęciem, a być może na nie polować. Ostrom i Maxwell użyli nawet tej informacji do spekulacji, że Deinonychus mógł żyć i polować w stadach. Drugi taki kamieniołom pochodzi z formacji Antlers w Oklahomie. Stanowisko zawiera sześć częściowych szkieletów Tenontosaurus o różnych rozmiarach, a także jeden częściowy szkielet i wiele zębów Deinonychus. Jeden z humerusów tenontozaura nosi nawet ślady zębów Deinonychus. Brinkman i in. (1998) zauważają, że Deinonychus miał masę dorosłego osobnika 70-100 kg, podczas gdy dorosłe tenontozaury osiągały 1-4 tony metryczne. Samotny Deinonychus nie mógł zabić dorosłego tenontozaura, co sugeruje, że polowanie w stadzie jest możliwe.
Badania Roach i Brinkmana z 2007 r. podważyły kooperacyjne zachowania Deinonychus, oparte na tym, co wiadomo o współczesnych polowaniach drapieżników i taponomii stanowisk tenontozaurów. Współczesne archozaury (ptaki i krokodyle) oraz smoki z Komodo zwykle wykazują niewielką skłonność do kooperatywnych polowań; zamiast tego są zwykle samotnymi myśliwymi, albo lgną do wcześniej zabitych tusz, gdzie dochodzi do wielu konfliktów między osobnikami tego samego gatunku. Na przykład, w sytuacjach, gdy grupy smoków z Komodo jedzą razem, największe osobniki jedzą jako pierwsze i atakują mniejsze Komodo, które próbują się pożywiać; jeśli mniejsze zwierzę zostanie zabite, jest kanibalizowane. Gdy te informacje zostaną zastosowane do stanowisk tenontozaurów, okaże się, że to co znaleziono jest zgodne z tym, że Deinonychus miał strategię odżywiania podobną do Komodo lub krokodyla. Szczątki szkieletowe Deinonychus znalezione w tych miejscach pochodzą od osobników niedorosłych, a brakujące części są zgodne z tym, że zostały zjedzone przez inne Deinonychus. Z drugiej strony, w pracy Li i in. opisano miejsca z podobnym rozstawem stóp i równoległymi ścieżkami tropów, co sugeruje grupowe zachowania związane z pakowaniem się zamiast nieskoordynowanego odżywiania. W przeciwieństwie do twierdzenia, że krokodyle nie polują kooperatywnie, zostały one faktycznie zaobserwowane, aby polować kooperatywnie, co oznacza, że pojęcie walki, konkurencji o żywność i kanibalizmu wykluczającego karmienie kooperatywne może być w rzeczywistości fałszywą dychotomią.
W 2009 roku Manning i współpracownicy zinterpretowali końcówki pazurów dromaeosaurów jako funkcjonujące jako element przebijający i chwytający, podczas gdy rozszerzona tylna część pazura przenosiła naprężenia obciążenia przez strukturę. Twierdzą oni, że anatomia, forma i funkcja stóp zaokrąglonej cyfry II i pazurów dłoni dromaeosaurów wspierają funkcję chwytania/chwytania/wspinania się. Zespół sugeruje również, że przypominające grzechotkę więzadło „blokujące” mogło zapewnić dromaeozaurom wydajny energetycznie sposób na zahaczenie zaokrąglonym pazurem II cyfry stopy o ofiarę. Przesunięcie ciężaru ciała pasywnie blokowało pazury, pozwalając szczękom na pozbycie się ofiary. Dochodzą oni do wniosku, że zwiększone zdolności wspinaczkowe dinozaurów dromaeosaurów wspierały fazę skaningową (wspinaczkową) w ewolucji lotu. W 2011 roku Denver Fowler i współpracownicy zaproponowali nową metodę, dzięki której Deinonychus i inne dromaeozaury mogły chwytać i krępować ofiary. Model ten, znany jako „raptor prey restraint” (RPR) model drapieżnictwa, proponuje, by Deinonychus zabijał ofiary w sposób bardzo podobny do istniejących ptaków drapieżnych z rzędu accipitrids: skacząc na ofiarę, przygważdżając ją ciężarem swojego ciała i chwytając mocno dużymi, sierpowatymi pazurami. Podobnie jak u akcypotridów, dromaeosaur zaczynał żywić się zwierzęciem jeszcze za życia, aż w końcu umierał z powodu utraty krwi i niewydolności narządów. Propozycja ta opiera się głównie na porównaniach morfologii i proporcji stóp i nóg dromaeozaurów z kilkoma grupami żyjących obecnie ptaków drapieżnych o znanych zachowaniach drapieżnych. Fowler stwierdził, że stopy i nogi dromaeozaurów najbardziej przypominają te u orłów i jastrzębi, zwłaszcza pod względem posiadania powiększonego drugiego pazura i podobnego zakresu ruchów chwytnych. Jednak krótkie śródstopie i wytrzymałość stopy byłyby bardziej zbliżone do sów. Drapieżnictwo metodą RPR byłoby zgodne z innymi aspektami anatomii Deinonychus, takimi jak niezwykła morfologia szczęki i ramion. Ramiona były prawdopodobnie pokryte długimi piórami i mogły być używane jako klapiące stabilizatory równowagi, podczas gdy na szczycie walczącej ofiary, wraz ze sztywnym, równoważącym ogonem. Jego szczęki, uważane za mające stosunkowo słabą siłę ukąszenia, mogły być używane do ukąszeń piłą mechaniczną, podobnie jak u współczesnego smoka z Komodo, który również ma słabą siłę ukąszenia, by wykończyć ofiarę, jeśli jego kopnięcia nie były wystarczająco silne.
Siła ugryzieniaEdit
Oszacowania siły ugryzienia dla Deinonychus zostały po raz pierwszy przedstawione w 2005 roku, na podstawie zrekonstruowanej muskulatury szczęki. W badaniu tym stwierdzono, że Deinonychus prawdopodobnie miał maksymalną siłę ugryzienia tylko o 15% większą niż współczesny aligator amerykański. W badaniu z 2010 roku Paul Gignac i współpracownicy podjęli próbę oszacowania siły ugryzienia bezpośrednio na podstawie nowo odkrytych śladów przebicia zębów Deinonychus w kościach Tenontosaurus. Ślady te pochodziły od dużego osobnika i stanowiły pierwszy dowód na to, że duże Deinonychus mogły przegryzać kości. Wykorzystując ślady zębów, zespół Gignaca był w stanie ustalić, że siła ugryzienia Deinonychus była znacznie większa niż wcześniejsze badania szacowały wyłącznie na podstawie badań biomechanicznych. Stwierdzili, że siła ugryzienia Deinonychus wynosiła od 4 100 do 8 200 niutonów, czyli była większa niż u żyjących mięsożernych ssaków, w tym hieny, i odpowiadała podobnej wielkości aligatorowi.
Gignac i współpracownicy zauważyli jednak, że ślady przebicia kości Deinonychus są stosunkowo rzadkie i w przeciwieństwie do większych teropodów z wieloma znanymi śladami przebicia, takich jak Tyrannosaurus, Deinonychus prawdopodobnie nie gryzł często kości. Zamiast tego, prawdopodobnie wykorzystywały swoją dużą siłę zgryzu do obrony lub chwytania ofiar, a nie do karmienia.
Funkcja kończynEdit
Pomimo że jest to najbardziej charakterystyczna cecha Deinonychus, kształt i zakrzywienie pazura sierpowatego różni się u poszczególnych osobników. Typ okazu opisany przez Ostroma w 1969 roku ma silnie zakrzywiony pazur sierpowy, podczas gdy nowszy okaz opisany w 1976 roku miał pazur o znacznie słabszej krzywiźnie, bardziej podobny w profilu do „normalnych” pazurów na pozostałych palcach. Ostrom zasugerował, że ta różnica w rozmiarze i kształcie sierpowatych pazurów może wynikać z różnic indywidualnych, płciowych lub związanych z wiekiem, ale przyznał, że nie może być tego pewien.
Istnieją dowody anatomiczne i tropologiczne na to, że szpon ten był trzymany w górze, podczas gdy dinozaur chodził na trzecim i czwartym palcu.
Ostrom zasugerował, że Deinonychus mógł kopać sierpowatym pazurem, by ciąć i rozcinać ofiary. Niektórzy badacze zasugerowali nawet, że talon był używany do rozczłonkowywania dużych dinozaurów ceratopsji. Inne badania sugerują, że sierpowate pazury nie były używane do cięcia, ale raczej do zadawania małych ciosów ofierze. W 2005 roku Manning i współpracownicy przeprowadzili testy na zrobotyzowanej replice, która dokładnie odpowiadała anatomii Deinonychusa i Velociraptora, i użyli hydraulicznych taranów, by zmusić robota do uderzenia w tuszę świni. W tych testach szpony wykonywały tylko płytkie nakłucia, nie mogły ciąć ani rozcinać. Autorzy zasugerowali, że szpony byłyby bardziej skuteczne we wspinaczce niż w zadawaniu zabójczych ciosów. W 2009 roku Manning i współpracownicy przeprowadzili dodatkową analizę funkcji pazurów dromaeosaurów, wykorzystując modelowanie numeryczne do wygenerowania trójwymiarowej mapy naprężeń i odkształceń elementów skończonych dla pazurów dłoni Velociraptora. Następnie dokonali ilościowej oceny mechanicznego zachowania pazurów dromaeosaurów i ich funkcji. Stwierdzili, że pazury dromaeosaurów były dobrze przystosowane do wspinaczki, ponieważ były odporne na siły działające w jednej (podłużnej) płaszczyźnie, spowodowane grawitacją.
Ostrom porównał Deinonychus do strusia i sutenera. Zauważył, że te gatunki ptaków mogą zadawać poważne obrażenia dużym pazurem na drugim palcu u nogi. Kasjodor ma pazury o długości do 125 milimetrów (4,9 cala). Ostrom cytuje Gilliarda (1958), który twierdzi, że mogą one odciąć rękę lub wypatroszyć człowieka. Kofron (1999 i 2003) przeanalizował 241 udokumentowanych ataków sierściuchów i stwierdził, że jeden człowiek i dwa psy zostały zabite, ale nie ma dowodów na to, że sierściuchy potrafią wypatroszyć lub rozczłonkować inne zwierzęta. Cassowaries używać swoich pazurów do obrony, do ataku na zwierzęta zagrożone, i w agonistycznych pokazów, takich jak Bowed Threat Display. Seriema ma również powiększony pazur drugiego palca, i używa go do rozerwania małych przedmiotów ofiary do połknięcia. W 2011 r. badanie sugerowało, że sierpowaty pazur był prawdopodobnie używany do przytrzymywania ofiary podczas gryzienia, a nie jako broń tnąca.
Badania biomechaniczne przeprowadzone przez Kena Carpentera w 2002 r. potwierdziły, że najbardziej prawdopodobną funkcją kończyn przednich w drapieżnictwie było chwytanie, gdyż ich duża długość pozwalała na większy zasięg niż u większości innych teropodów. Dość duża i wydłużona kość korowa, wskazująca na silne mięśnie kończyn przednich, dodatkowo wzmocniła tę interpretację. Badania biomechaniczne Carpentera z wykorzystaniem odlewów kostnych wykazały też, że Deinonychus nie mógł składać ramion przy ciele jak ptak („avian folding”), w przeciwieństwie do tego, co wynikało z wcześniejszych opisów Jacquesa Gauthiera i Gregory’ego S. Paula z 1985 r. w 1988 r.
Badania Phila Sentera z 2006 r. wykazały, że kończyny przednie Deinonychus mogły służyć nie tylko do chwytania, ale też do przytrzymywania przedmiotów przy klatce piersiowej. Jeśli Deinonychus miał opierzone palce i skrzydła, pióra do pewnego stopnia ograniczały zakres ruchu kończyn przednich. Na przykład, gdy Deinonychus wysuwał rękę do przodu, „dłoń” automatycznie obracała się do pozycji skierowanej ku górze. To spowodowałoby zablokowanie jednego skrzydła przez drugie, gdyby obie kończyny przednie były wyciągnięte w tym samym czasie, co doprowadziło Sentera do wniosku, że chwytanie przedmiotów do klatki piersiowej mogło być wykonywane tylko jedną ręką naraz. Funkcje palców również byłyby ograniczone przez pióra; na przykład tylko trzeci palec ręki mógł być wykorzystywany do takich czynności, jak sondowanie szczelin w poszukiwaniu małych ofiar, i to tylko w pozycji prostopadłej do głównego skrzydła. Alan Gishlick, w badaniach mechaniki kończyn przednich Deinonychus z 2001 roku stwierdził, że nawet gdyby duże pióra skrzydeł były obecne, zdolność chwytna dłoni nie byłaby znacząco utrudniona; chwytanie odbywałoby się raczej prostopadle do skrzydła, a przedmioty prawdopodobnie byłyby trzymane przez obie dłonie jednocześnie w sposób „niedźwiedziego uścisku”, co zostało potwierdzone w późniejszych badaniach kończyn przednich Carpentera i Sentera. W badaniach przeprowadzonych w 2001 r. przez Bruce’a Rothschilda i innych paleontologów 43 kości dłoni i 52 kości stopy, należące do Deinonychus, zbadano pod kątem śladów złamań naprężeniowych; żadnych nie znaleziono. Drugi paliczek drugiego palca u okazu YPM 5205 ma zagojone złamanie.
Parsons i Parsons wykazali, że młodociane i niedorosłe okazy Deinonychus wykazują pewne różnice morfologiczne w stosunku do osobników dorosłych. Na przykład ramiona młodszych okazów były proporcjonalnie dłuższe niż dorosłych, co może wskazywać na różnice w zachowaniu między młodymi a dorosłymi. Innym przykładem może być funkcja pazurów pedałów. Parsons i Parsons zasugerowali, że krzywizna pazurów (którą Ostrom już wcześniej wykazał jako różną u różnych osobników) była być może większa u młodocianych Deinonychus, gdyż mogło to pomóc im we wspinaniu się na drzewa, oraz że pazury stawały się prostsze, gdy zwierzę stawało się starsze i zaczynało żyć wyłącznie na ziemi. Opierało się to na hipotezie, że niektóre małe dromaeosauridae używały pazurów pedałowych do wspinania się.
FlightEdit
W pracy z 2015 r. po dalszej analizie niedojrzałych skamieniałości stwierdzono, że otwarty i ruchomy charakter stawu barkowego mógł oznaczać, że młode Deinonychus były zdolne do jakiejś formy lotu.
SpeedEdit
Dromaeosaurids, zwłaszcza Deinonychus, są często przedstawiane w popularnych mediach jako niezwykle szybko biegające zwierzęta, a sam Ostrom w swoim oryginalnym opisie spekulował, że Deinonychus był płotkonogi. Jednak w momencie pierwszego opisu nie znaleziono jeszcze kompletnej nogi Deinonychus, a spekulacje Ostroma na temat długości kości udowej (górnej kości nogi) okazały się później zawyżone. W późniejszych badaniach Ostrom zauważył, że stosunek kości udowej do piszczelowej (dolna kość nogi) nie jest tak ważny w określaniu prędkości, jak względna długość stopy i dolnej części nogi. U współczesnych ptaków o szybkich stopach, takich jak struś, stosunek stopy do piszczeli wynosi 0,95. U niezwykle szybko biegających dinozaurów, takich jak Struthiomimus, stosunek ten wynosi 0,68, ale u Deinonychus – 0,48. Ostrom stwierdził, że „jedynym rozsądnym wnioskiem” jest to, że Deinonychus, choć daleki od powolnego poruszania się, nie był szczególnie szybki w porównaniu z innymi dinozaurami, a na pewno nie tak szybki jak współczesne ptaki bezskrzydłe.
Niski stosunek stopy do kończyny dolnej u Deinonychus wynika częściowo z niezwykle krótkiego śródstopia (górnej kości stopy). Stosunek ten jest w rzeczywistości większy u mniejszych osobników niż u większych. Ostrom zasugerował, że krótkie śródstopie może być związane z funkcją pazura sierpowatego, a jako potwierdzenie tej tezy podał fakt, że wydaje się ono skracać wraz z wiekiem osobników. Zinterpretował on wszystkie te cechy – krótki drugi palec u nogi z powiększonym pazurem, krótkie śródstopie itd.-Ostrom zasugerował, że krótkie śródstopie zmniejszało ogólne obciążenie kości nogi podczas takiego ataku i zinterpretował nietypowe ułożenie przyczepów mięśniowych w nodze Deinonychus jako wsparcie dla jego koncepcji, że inny zestaw mięśni miałby być użyty do ataku. Ostrom zasugerował, że krótkie śródstopie zmniejszało ogólne obciążenie kości nóg podczas takiego ataku, a nietypowe rozmieszczenie przyczepów mięśniowych w nodze Deinonychus zinterpretował jako wsparcie dla swojej idei, że podczas drapieżnego skoku wykorzystywano inny zestaw mięśni niż podczas chodzenia czy biegania. W związku z tym Ostrom doszedł do wniosku, że nogi Deinonychus reprezentowały równowagę między przystosowaniami do biegania, potrzebnymi zwinnemu drapieżnikowi, a cechami zmniejszającymi stres, kompensującymi jego unikalną broń nożną.
W swoim badaniu odcisków stóp kanadyjskich dinozaurów z 1981 roku Richard Kool oszacował przybliżoną prędkość chodzenia na podstawie kilku śladów wykonanych przez różne gatunki w formacji Gething w Kolumbii Brytyjskiej. Kool oszacował, że jeden z tych śladów, reprezentujący ichnospecyficzny gatunek Irenichnites gracilis (który mógł być wykonany przez Deinonychus), miał prędkość chodzenia 10,1 km na godzinę (6 mil na godzinę).
EggsEdit
Zidentyfikowanie, w 2000 roku prawdopodobnego jaja Deinonychus związanego z jednym z oryginalnych okazów pozwoliła na porównanie z innymi dinozaurami teropodów pod względem budowy jaja, gniazdowania i rozmnażania. Podczas badania okazu w 2006 roku Grellet-Tinner i Makovicky zbadali możliwość, że dromaeosaurid żywił się jajem, lub że fragmenty jaja zostały przypadkowo powiązane ze szkieletem Deinonychus. Odrzucili oni pomysł, że jajo było posiłkiem teropoda, zauważając, że fragmenty były wciśnięte między żebra brzuszne i kości przednich kończyn, co uniemożliwia uznanie ich za zawartość żołądka zwierzęcia. Ponadto sposób, w jaki jajo zostało zmiażdżone i pofragmentowane wskazywał, że było ono nienaruszone w momencie pochówku i zostało złamane w procesie skamieniałości. Pomysł, że jajo było przypadkowo związane z dinozaurem również okazał się mało prawdopodobny; kości otaczające jajo nie zostały rozrzucone ani rozczłonkowane, lecz pozostały dość nienaruszone w stosunku do ich pozycji za życia, co wskazuje, że obszar wokół jaja i łącznie z nim nie został naruszony podczas konserwacji. Fakt, że kości te były żebrami brzusznymi (gastralia), które bardzo rzadko występują w formie artykułowanej, potwierdził tę interpretację. Wszystkie dowody, zdaniem Grellet-Tinnera i Makovicky’ego, wskazują, że jajo było nienaruszone pod ciałem Deinonychus, gdy zostało pochowane. Możliwe, że reprezentuje to zachowanie wylęgowe lub gniazdowe u Deinonychus podobne do tego, jakie zaobserwowano u spokrewnionych troodontydów i owiraptorydów, lub że jajo faktycznie znajdowało się w jajowodzie, gdy zwierzę zmarło.
Badanie mikrostruktury jaja Deinonychus potwierdza, że należało ono do teropoda, gdyż ma cechy wspólne z innymi znanymi jajami teropodów i wykazuje podobieństwo do jaj ornitofagów i zauropodów. W porównaniu z innymi maniraptorańskimi teropodami, jajo Deinonychus jest bardziej podobne do jaj owiraptorydów niż troodontydów, mimo że badania wykazują, że te ostatnie są bliżej spokrewnione z dromaeosauridami, takimi jak Deinonychus. Jajo było zbyt mocno zgniecione, by dokładnie określić jego rozmiar, jednak Grellet-Tinner i Makovicky oszacowali jego średnicę na około 7 centymetrów (2,7 cala) na podstawie szerokości kanału miednicznego, przez który musiało przejść jajo. Rozmiar ten jest podobny do 7,2 centymetrów średnicy największych jaj Citipati (owiraptoryda); Citipati i Deinonychus miały ten sam ogólny rozmiar ciała, co potwierdza te szacunki. Dodatkowo, grubości skorupek jaj Citipati i Deinonychus są prawie identyczne, a ponieważ grubość skorupki koreluje z objętością jaja, to dodatkowo wspiera ideę, że jaja tych dwóch zwierząt były mniej więcej tej samej wielkości.
Badanie opublikowane w listopadzie 2018 roku przez Norell, Yang i Wiemann i wsp. wskazuje, że Deinonychus złożył niebieskie jaja, prawdopodobnie w celu ich zakamuflowania, jak również stworzenia otwartych gniazd. Badanie wskazuje również, że Deinonychus i inne dinozaury, które tworzyły otwarte gniazda, prawdopodobnie reprezentują pochodzenie koloru we współczesnych ptasich jajach jako adaptacji zarówno do rozpoznawania, jak i kamuflażu przed drapieżnikami.
LifecycleEdit
Badanie izotopów zębów Deinonychus sugeruje prekolekcyjność w tym rodzaju. Izotopy badane dla różnych okazów w różnym wieku wskazują, że dorosłe i młode osobniki miały różną dietę w różnych grupach wiekowych. Badania wskazują również na brak złożonych, opartych na współpracy zachowań społecznych, które zazwyczaj obserwuje się u zwierząt polujących w stadach, co sugeruje, że Deinonychus miał bardziej typowy dla reptilian zestaw etapów życia.