Deinonychus
Comportamento predatórioEdit
Dentes de Deinonychus encontrados em associação com os fósseis do dinossauro Tenontossauro ornithopod são bastante comuns na Formação do Trevo. Duas pedreiras foram descobertas que preservam fósseis de Deinonychus bastante completos perto de fósseis de Tenontossauro. A primeira, a pedreira de Yale no Trevo do Montana, inclui numerosos dentes, quatro Deinonychus adultos e um Deinonychus juvenil. A associação deste número de esqueletos de Deinonychus em uma única pedreira sugere que Deinonychus pode ter se alimentado daquele animal, e talvez tê-lo caçado. Ostrom e Maxwell até usaram essa informação para especular que Deinonychus poderia ter vivido e caçado em matilhas. A segunda pedreira deste tipo é da Formação de Formadores de Chifres de Oklahoma. O local contém seis esqueletos parciais de Tenontossauro de vários tamanhos, juntamente com um esqueleto parcial e muitos dentes de Deinonychus. Um úmero de tenontossauro tem até o que poderiam ser marcas de dentes de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) apontam que o Deinonychus tinha uma massa adulta de 70-100 quilos, enquanto os tenontossauros adultos tinham 1-4 toneladas métricas. Um Deinonychus solitário não poderia matar um tenontossauro adulto, sugerindo que a caça em matilha é possível.
Um estudo de 2007 de Roach e Brinkman questionou o comportamento cooperativo de caça em matilha de Deinonychus, baseado no que é conhecido da caça carnívora moderna e da taphonomia dos locais de tenontossauros. Os modernos arcossauros (pássaros e crocodilos) e dragões-de-komodo geralmente exibem pouca caça cooperativa; em vez disso, eles são geralmente caçadores solitários, ou são atraídos por carcaças previamente mortas, onde ocorre muito conflito entre indivíduos da mesma espécie. Por exemplo, em situações onde grupos de dragões-de-komodo comem juntos, os maiores indivíduos comem primeiro e atacam os Komodos menores que tentam se alimentar; se o animal menor é morto, ele é canibalizado. Quando esta informação é aplicada aos locais de tenontossauros, parece que o que é encontrado é consistente com o Deinonychus ter um Komodo ou crocodilo como estratégia de alimentação. Os restos do esqueleto de Deinonychus encontrados nesses locais são de subadultos, com partes ausentes consistentes com terem sido comidos por outros Deinonychus. Por outro lado, um trabalho de Li et al. descreve locais de trilhos com espaçamento semelhante entre pés e trilhos paralelos, implicando um comportamento gregário de embalagem ao invés de um comportamento de alimentação descoordenado. Ao contrário da alegação de que os crocodilianos não caçam cooperativamente, eles têm sido observados a caçar cooperativamente, o que significa que a noção de lutas internas, competição por alimentos e canibalismo descartando a alimentação cooperativa pode na verdade ser uma falsa dicotomia.
Em 2009, Manning e colegas interpretaram as pontas da garra do dromaeosaur como funcionando como um elemento de punção e agarramento, enquanto que a porção traseira expandida da garra transferiu estresse de carga através da estrutura. Eles argumentam que a anatomia, forma e função dos pés recurvados dígitos II e garras de mão dos dromaeossauros suportam uma função de captura/agarramento/escalada de presas. A equipe também sugere que um ligamento tipo ratcheta “travamento” pode ter fornecido uma forma eficiente de energia para os dromaeossauros prenderem suas garras recurvadas de dígito II na presa. O deslocamento do peso corporal trancou as garras passivamente, permitindo que suas mandíbulas despachassem a presa. Eles concluem que as habilidades de escalada dos dinossauros dromaeossauros suportaram uma fase de escaneamento (escalada) na evolução do vôo. Em 2011, Denver Fowler e colegas sugeriram um novo método pelo qual Deinonychus e outros dromaeossauros podem ter capturado e contido as presas. Este modelo, conhecido como o modelo de predação “raptor de presas” (RPR), propõe que Deinonychus tenha matado as suas presas de uma forma muito semelhante às aves de rapina existentes: saltando para a sua pedreira, prendendo-a sob o seu peso corporal e agarrando-a firmemente com as garras grandes e em forma de foice. Como os accipitrídeos, o dromaeossauro começaria então a alimentar-se do animal enquanto ainda vivo, até que ele eventualmente morresse devido à perda de sangue e falência de órgãos. Esta proposta baseia-se principalmente em comparações entre a morfologia e as proporções das patas e patas dos dromaeossauros com vários grupos de aves de rapina existentes com comportamentos predatórios conhecidos. Fowler descobriu que as patas e patas dos dromaeossauros mais se assemelham às das águias e falcões, especialmente em termos de ter uma segunda garra aumentada e uma gama semelhante de movimentos de agarrar. No entanto, o metatarso curto e a força dos pés teriam sido mais parecidos com os das corujas. O método RPR de predação seria consistente com outros aspectos da anatomia de Deinonychus, como a sua incomum morfologia da mandíbula e do braço. Os braços eram provavelmente cobertos por longas penas, e podem ter sido usados como estabilizadores de abano para o equilíbrio enquanto a presa se esforçava no topo, juntamente com a cauda rígida contrabalançando. Suas mandíbulas, que se pensava terem tido uma força de mordida relativamente fraca, poderiam ser usadas para mordeduras de movimento de serra, como o moderno dragão Komodo, que também tem uma força de mordida fraca, para acabar com sua presa se seus chutes não fossem suficientemente poderosos.
Força de mordidaEdit
Estimativas da força de mordida para Deinonychus foram produzidas pela primeira vez em 2005, com base na musculatura da mandíbula reconstruída. Este estudo concluiu que o Deinonychus provavelmente tinha uma força máxima de mordida de apenas 15% da do jacaré americano moderno. Um estudo de 2010 de Paul Gignac e colegas tentou estimar a força de mordida com base diretamente nas marcas de punção de dentes de Deinonychus recentemente descobertas nos ossos de um Tenontosaurus. Essas marcas de punção vieram de um indivíduo grande, e forneceram a primeira evidência de que o Deinonychus grande poderia morder através do osso. Usando as marcas dentárias, a equipe de Gignac foi capaz de determinar que a força de mordida do Deinonychus era significativamente maior do que estudos anteriores haviam estimado apenas por estudos biomecânicos. Eles encontraram que a força de mordida do Deinonychus estava entre 4.100 e 8.200 newtons, maior que a dos mamíferos carnívoros vivos, incluindo a hiena, e equivalente a um jacaré de tamanho semelhante.
Gignac e colegas também observaram, no entanto, que as marcas de punção óssea do Deinonychus são relativamente raras e, ao contrário de terópodes maiores com muitas marcas de punção conhecidas como o Tiranossauro, o Deinonychus provavelmente não mordeu ou comeu osso com frequência. Em vez disso, eles provavelmente usaram sua alta força de mordida em defesa ou captura de presas, em vez de se alimentarem.
Função do membroEdit
Apesar de ser a característica mais distintiva do Deinonychus, a forma e curvatura da foice varia entre os espécimes. O tipo de espécime descrito por Ostrom em 1969 tem uma garra foice fortemente curva, enquanto um espécime mais recente descrito em 1976 tinha uma garra com curvatura muito mais fraca, mais semelhante no perfil com as garras “normais” nos dedos dos pés restantes. Ostrom sugeriu que esta diferença no tamanho e forma das garras falciformes poderia ser devida a variações individuais, sexuais ou relacionadas à idade, mas admitiu que não podia ter certeza.
Existem evidências anatômicas e de pista de que esta garra foi mantida fora do chão enquanto o dinossauro andava no terceiro e quarto dedos do pé.
Ostrom sugeriu que Deinonychus poderia chutar com a garra falciforme para cortar e cortar em sua presa. Alguns pesquisadores até sugeriram que a garra era usada para estripar grandes dinossauros ceratopsianos. Outros estudos sugeriram que as garras de foice não foram usadas para cortar, mas sim para dar pequenas facadas à vítima. Em 2005, Manning e colegas fizeram testes em uma réplica robótica que combinava precisamente com a anatomia de Deinonychus e Velociraptor, e usaram carneiros hidráulicos para fazer o robô golpear uma carcaça de porco. Nestes testes, as garras faziam apenas furos rasos e não podiam cortar ou cortar. Os autores sugeriram que as garras teriam sido mais eficazes em escaladas do que em golpes de matança. Em 2009, Manning e colegas realizaram análises adicionais da função da garra de dromaeossauro, utilizando uma abordagem de modelagem numérica para gerar um mapa de tensão/estirpe de elementos finitos 3D de uma garra de mão de Velociraptor. Eles passaram a avaliar quantitativamente o comportamento mecânico das garras do dromaeossauro e sua função. Eles afirmam que as garras do dromaeosaur foram bem adaptadas para escalada por serem resistentes às forças atuantes em um único plano (longitudinal), devido à gravidade.
Ostrom comparou Deinonychus com a avestruz e o cassowary. Ele observou que a espécie de ave pode infligir lesões graves com a grande garra no segundo dedo do pé. O casulo tem garras de até 125 milímetros (4,9 pol.) de comprimento. Ostrom citou Gilliard (1958) ao dizer que eles podem cortar um braço ou estripar um homem. Kofron (1999 e 2003) estudou 241 ataques documentados de casuística e descobriu que um humano e dois cães haviam sido mortos, mas nenhuma evidência de que a casuística possa estripar ou desmembrar outros animais. Os cassowaries usam suas garras para se defender, para atacar animais ameaçadores, e em exibições agonísticas como a Exibição da Ameaça Arco-Íris. O seriema também tem uma segunda garra do dedo do pé aumentada, e usa-a para rasgar pequenas presas para engolir. Em 2011, um estudo sugeriu que a garra foice provavelmente teria sido usada para prender a presa enquanto a morde, em vez de ser usada como uma arma de cortar.
Estudos bionecânicos de Ken Carpenter em 2002 confirmaram que a função mais provável dos membros anteriores na predação era a de agarrar, uma vez que os seus grandes comprimentos teriam permitido um alcance mais longo do que para a maioria dos outros terópodes. O coracóide bastante grande e alongado, indicando músculos poderosos nos membros dianteiros, reforçou ainda mais esta interpretação. Os estudos biomecânicos do Carpenter, utilizando moldes ósseos, também mostraram que Deinonychus não podia dobrar os braços contra o corpo como uma ave (“avian folding”), ao contrário do que foi inferido das primeiras descrições de 1985 por Jacques Gauthier e Gregory S. Paul em 1988.
Estudos de Phil Senter em 2006 indicaram que Deinonychus forelimbs podia ser usado não só para agarrar, mas também para agarrar objectos em direcção ao peito. Se Deinonychus tivesse dedos e asas emplumados, as penas teriam limitado em algum grau o alcance do movimento dos membros anteriores. Por exemplo, quando Deinonychus estendeu o braço para a frente, a “palma” da mão girava automaticamente para uma posição virada para cima. Isto teria feito com que uma asa bloqueasse a outra se ambos os membros dianteiros fossem estendidos ao mesmo tempo, levando Senter a concluir que a embreagem de objetos no peito teria sido realizada apenas com um braço de cada vez. A função dos dedos também teria sido limitada por penas; por exemplo, apenas o terceiro dígito da mão poderia ter sido empregado em atividades como a sondagem de fendas para pequenas presas, e apenas em uma posição perpendicular à asa principal. Alan Gishlick, num estudo de 2001 da mecânica de Deinonychus forelimbus, descobriu que mesmo que as grandes penas das asas estivessem presentes, a capacidade de agarrar a mão não teria sido significativamente prejudicada; em vez disso, a agarração teria sido realizada perpendicularmente à asa, e os objetos provavelmente teriam sido segurados por ambas as mãos simultaneamente de forma “abraço de urso”, achados que foram apoiados pelos estudos mais recentes de Carpenter e Senter sobre as forelimbas. Num estudo de 2001 conduzido por Bruce Rothschild e outros paleontólogos, foram examinados 43 ossos da mão e 52 ossos do pé referidos a Deinonychus para sinais de fractura por stress; nenhum foi encontrado. A segunda falange do segundo dedo do pé no espécime YPM 5205 tem uma fratura cicatrizada.
Parsons e Parsons mostraram que espécimes juvenis e subadultos de Deinonychus apresentam algumas diferenças morfológicas em relação aos adultos. Por exemplo, os braços dos espécimes mais jovens eram proporcionalmente mais compridos que os dos adultos, uma possível indicação de diferença de comportamento entre jovens e adultos. Outro exemplo disso pode ser a função das garras do pedal. Parsons e Parsons sugeriram que a curvatura da garra (que Ostrom já havia mostrado ser diferente entre os espécimes) talvez fosse maior para o jovem Deinonychus, pois isso poderia ajudá-lo a subir nas árvores, e que as garras se tornavam mais retas à medida que o animal ficava mais velho e começava a viver apenas no chão. Isto foi baseado na hipótese de que alguns pequenos dromaeossauros usavam suas garras de pedal para escalar.
FlightEdit
Em um trabalho de 2015, foi relatado após uma análise mais aprofundada dos fósseis imaturos que a natureza aberta e móvel da articulação do ombro poderia ter significado que os jovens Deinonychus eram capazes de alguma forma de vôo.
SpeedEdit
Dromaeosaurids, especialmente Deinonychus, são muitas vezes retratados como animais invulgarmente rápidos nos meios de comunicação populares, e o próprio Ostrom especulou que Deinonychus era um animal fugaz na sua descrição original. Entretanto, quando descrito pela primeira vez, uma perna completa de Deinonychus não havia sido encontrada, e a especulação de Ostrom sobre o comprimento do fêmur (osso da perna superior) mais tarde provou ter sido uma superestimativa. Em um estudo posterior, Ostrom observou que a relação do fêmur com a tíbia (osso da perna inferior) não é tão importante na determinação da velocidade quanto o comprimento relativo do pé e da perna inferior. Em aves modernas com pés de frota, como a avestruz, a relação pé-tibiácea é de 0,95. Em dinossauros de funcionamento anormalmente rápido, como Struthiomimus, a proporção é de 0,68, mas em Deinonychus a proporção é de 0,48. Ostrom afirmou que a “única conclusão razoável” é que o Deinonychus, embora longe de ser lento, não era particularmente rápido comparado com outros dinossauros, e certamente não tão rápido quanto as aves modernas sem vôo.
A razão pé baixo para perna inferior em Deinonychus é em parte devido a um metatarso anormalmente curto (ossos do pé superior). A razão é na verdade maior nos indivíduos menores do que nos maiores. Ostrom sugeriu que o metatarso curto pode estar relacionado com a função da foice, e usou o fato de que ele parece ficar mais curto como indivíduos envelhecidos como suporte para isso. Ele interpretou todas estas características – o segundo dedo curto do pé com garra aumentada, metatarso curto, etc.-como suporte para o uso da perna traseira como arma ofensiva, onde a foice da garra atingiria para baixo e para trás, e a perna puxada para trás e para baixo ao mesmo tempo, cortando e rasgando a presa. Ostrom sugeriu que o metatarso curto reduzia o stress geral nos ossos da perna durante tal ataque, e interpretou o arranjo incomum dos apegos musculares na perna de Deinonychus como suporte para sua idéia de que um conjunto diferente de músculos era usado no AVC predatório do que na caminhada ou corrida. Portanto, Ostrom concluiu que as pernas do Deinonychus representavam um equilíbrio entre as adaptações de corrida necessárias para um predador ágil, e as características redutoras de stress para compensar a sua arma de pé única.
No seu estudo de 1981 sobre pegadas de dinossauros canadenses, Richard Kool produziu estimativas de velocidade de caminhada aproximada com base em várias pistas feitas por diferentes espécies na Formação de Gething da British Columbia. Kool estimou que uma dessas pistas, representando a ichnospécie Irenichnites gracilis (que pode ter sido feita por Deinonychus), tinha uma velocidade de caminhada de 10,1 quilômetros por hora (6 milhas por hora).
EggsEdit
A identificação, em 2000, de um provável ovo de Deinonychus associado a um dos espécimes originais permitiu a comparação com outros dinossauros terópodes em termos de estrutura dos ovos, nidificação e reprodução. No seu exame do espécime de 2006, Grellet-Tinner e Makovicky examinaram a possibilidade de o dromaeosaurido se ter alimentado do ovo, ou de os fragmentos do ovo terem sido associados ao esqueleto do Deinonychus por coincidência. Eles descartaram a idéia de que o ovo tinha sido uma refeição para o terópode, observando que os fragmentos estavam ensanduichados entre as costelas do ventre e os ossos do antebraço, impossibilitando que eles representassem o conteúdo do estômago do animal. Além disso, a forma como o ovo tinha sido esmagado e fragmentado indicava que estava intacto no momento do enterro, e que tinha sido quebrado pelo processo de fossilização. A idéia de que o ovo estava aleatoriamente associado ao dinossauro também foi considerada improvável; os ossos ao redor do ovo não tinham sido espalhados ou desarticulados, mas permaneceram bastante intactos em relação às suas posições na vida, indicando que a área ao redor e incluindo o ovo não foi perturbada durante a conservação. O facto destes ossos serem costelas do ventre (gastralia), que são muito raramente encontradas articuladas, suportou esta interpretação. Todas as evidências, segundo Grellet-Tinner e Makovicky, indicam que o ovo estava intacto sob o corpo do Deinonychus quando foi enterrado. É possível que isto represente um comportamento de incubação ou nidificação no Deinonychus semelhante ao observado nos troodontídeos e oviraptorídeos relacionados, ou que o ovo estava de fato dentro do oviduto quando o animal morreu.
Exame da microestrutura do ovo Deinonychus confirma que ele pertencia a um terópode, uma vez que ele compartilha características com outros ovos terópodes conhecidos e mostra dissemelhanças com os ovos ornithischian e sauropod eggs. Comparado com outros terópodes maniraptorianos, o ovo de Deinonychus é mais parecido com os de oviraptorídeos do que com os de troodontídeos, apesar de estudos que mostram que estes últimos estão mais intimamente relacionados com dromaeosauros como o Deinonychus. Enquanto o ovo estava muito mal esmagado para determinar com precisão o seu tamanho, Grellet-Tinner e Makovicky estimaram um diâmetro de cerca de 7 centímetros (2,7 in) com base na largura do canal pélvico através do qual o ovo tinha de ter passado. Este tamanho é semelhante aos 7,2 centímetros de diâmetro dos maiores ovos do Citipati (um oviraptorídeo); Citipati e Deinonychus também compartilharam o mesmo tamanho corporal total, apoiando esta estimativa. Além disso, as espessuras das cascas dos ovos Citipati e Deinonychus são quase idênticas, e como a espessura da casca se correlaciona com o volume do ovo, isso reforça ainda mais a idéia de que os ovos desses dois animais tinham aproximadamente o mesmo tamanho.
Um estudo publicado em novembro de 2018 por Norell, Yang e Wiemann et al., indica que Deinonychus pôs ovos azuis, provavelmente camuflando-os, além de criar ninhos abertos. O estudo também indica que o Deinonychus e outros dinossauros que criaram ninhos abertos provavelmente representam uma origem de cor nos ovos das aves modernas, como uma adaptação tanto para reconhecimento como para camuflagem contra predadores.
LifecycleEdit
Um estudo sobre isótopos dentários de Deinonychus sugere uma precocidade no gênero. Os isótopos examinados para diferentes espécimes de idade indicam que adultos e juvenis tinham dietas diferentes nas várias faixas etárias. Os exames também indicam a falta de um comportamento social complexo e cooperativo que geralmente é observado em animais caçadores de matilhas, sugerindo que Deinonychus tinha um conjunto mais típico de estágios de vida reptilianos.