Deinonychus
Comportamentul de prădătorEdit
Dinții de Deinonychus găsiți în asociere cu fosilele dinozaurului ornithopod Tenontosaurus sunt destul de comuni în Formațiunea Cloverly. Au fost descoperite două cariere care păstrează fosile de Deinonychus destul de complete în apropierea fosilelor de Tenontosaurus. Prima, cariera Yale din Cloverly din Montana, include numeroși dinți, patru Deinonychus adulți și un Deinonychus juvenil. Asocierea unui astfel de număr de schelete de Deinonychus într-o singură carieră sugerează că Deinonychus s-ar fi putut hrăni cu acest animal și, probabil, l-a vânat. Ostrom și Maxwell au folosit chiar aceste informații pentru a specula că Deinonychus ar fi putut trăi și vâna în haite. A doua astfel de carieră provine din Formațiunea Antlers din Oklahoma. Situl conține șase schelete parțiale de Tenontosaurus de diferite dimensiuni, împreună cu un schelet parțial și mulți dinți de Deinonychus. Un humerus de tenontosaur poartă chiar ceea ce ar putea fi urme de dinți de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) subliniază că Deinonychus avea o masă la vârsta adultă de 70-100 de kilograme, în timp ce tenontozaurii adulți aveau între 1 și 4 tone metrice. Un Deinonychus solitar nu ar putea ucide un tenontozaur adult, sugerând că vânătoarea în haită este posibilă.
Un studiu din 2007 al lui Roach și Brinkman a pus sub semnul întrebării comportamentul cooperativ de vânătoare în haită al lui Deinonychus, pe baza a ceea ce se știe despre vânătoarea carnivorelor moderne și a tahonomiei siturilor de tenontozauri. Arcaozaurii moderni (păsări și crocodili) și dragonii de Komodo manifestă în mod obișnuit o vânătoare puțin cooperantă; în schimb, aceștia sunt de obicei fie vânători solitari, fie sunt atrași de carcasele ucise anterior, unde au loc multe conflicte între indivizi din aceeași specie. De exemplu, în situațiile în care grupuri de dragoni Komodo mănâncă împreună, indivizii mai mari mănâncă primii și vor ataca Komodos mai mici care încearcă să se hrănească; dacă animalul mai mic este ucis, acesta este canibalizat. Atunci când aceste informații sunt aplicate la siturile de tenontozauri, se pare că ceea ce se găsește este în concordanță cu faptul că Deinonychus are o strategie de hrănire asemănătoare cu cea a lui Komodo sau crocodil. Rămășițele scheletice de Deinonychus găsite în aceste situri provin de la subadulți, cu părți lipsă compatibile cu faptul că au fost mâncate de alte Deinonychus. Pe de altă parte, o lucrare a lui Li et al. descrie situri de urme cu spațiere similară a picioarelor și trasee paralele, ceea ce implică un comportament de împachetare gregară în loc de un comportament necoordonat de hrănire. Contrar afirmației conform căreia crocodilienii nu vânează în mod cooperativ, s-a observat că aceștia vânează în mod cooperativ, ceea ce înseamnă că noțiunea de lupte interne, competiție pentru hrană și canibalism care exclude hrănirea cooperativă ar putea fi, de fapt, o dihotomie falsă.
În 2009, Manning și colegii săi au interpretat vârfurile ghearelor de dromaeosaur ca funcționând ca un element de perforare și de prindere, în timp ce porțiunea posterioară extinsă a ghearei a transferat stresul de sarcină prin structură. Aceștia susțin că anatomia, forma și funcția degetelor II recurbate ale picioarelor și a ghearelor mâinilor de la dromaeosauri susțin o funcție de capturare/prindere/cățărare a prăzii. Echipa sugerează, de asemenea, că un ligament de ”blocare” asemănător unui clichet ar fi putut oferi o modalitate eficientă din punct de vedere energetic pentru ca dromaeosaurii să își agațe gheara recurentă a degetului II în pradă. Schimbarea greutății corpului a blocat ghearele în mod pasiv, permițând fălcilor lor să expulzeze prada. Ei concluzionează că abilitățile sporite de cățărare ale dinozaurilor dromaeosaur au susținut o fază de scanare (cățărare) în evoluția zborului. În 2011, Denver Fowler și colegii săi au sugerat o nouă metodă prin care Deinonychus și alți dromaeosauri ar fi putut captura și imobiliza prada. Acest model, cunoscut sub numele de modelul de prădare „raptor de reținere a prăzii” (RPR), propune ca Deinonychus să-și ucidă prada într-un mod foarte asemănător cu cel al păsărilor de pradă accipitride actuale: sărind pe prada sa, imobilizând-o sub greutatea corpului său și prinzând-o strâns cu ghearele mari, în formă de seceră. La fel ca accipitridele, dromaeosaurul începea apoi să se hrănească cu animalul încă în viață, până când acesta murea în cele din urmă din cauza pierderii de sânge și a insuficienței organelor. Această propunere se bazează în primul rând pe comparații între morfologia și proporțiile picioarelor și membrelor dromaeosaurilor și mai multe grupuri de păsări de pradă existente cu comportamente prădătoare cunoscute. Fowler a constatat că picioarele și picioarele dromaeosaurilor se aseamănă cel mai mult cu cele ale vulturilor și șoimilor, în special în ceea ce privește faptul că au o a doua gheară mărită și o gamă similară de mișcări de prindere. Cu toate acestea, metatarul scurt și rezistența picioarelor ar fi fost mai asemănătoare cu cea a bufnițelor. Metoda RPR de prădare ar fi în concordanță cu alte aspecte ale anatomiei Deinonychus, cum ar fi morfologia neobișnuită a maxilarului și a brațelor. Este posibil ca brațele să fi fost acoperite cu pene lungi și să fi fost folosite ca stabilizatoare pentru echilibru în timp ce se aflau deasupra prăzii care se zbătea, împreună cu coada rigidă de contrabalansare. Fălcile sale, despre care se crede că aveau o forță de mușcătură relativ slabă, ar fi putut fi folosite pentru mușcături cu mișcare de fierăstrău, precum dragonul Komodo modern, care are, de asemenea, o forță de mușcătură slabă, pentru a-și termina prada dacă loviturile sale nu erau suficient de puternice.
Forța de mușcăturăEdit
Stimările forței de mușcătură pentru Deinonychus au fost realizate pentru prima dată în 2005, pe baza musculaturii maxilarelor reconstruite. Acest studiu a concluzionat că Deinonychus avea probabil o forță maximă de mușcătură de numai 15% din cea a aligatorului american modern. Un studiu din 2010, realizat de Paul Gignac și colegii săi, a încercat să estimeze forța de mușcătură bazându-se direct pe urme de înțepături de dinți de Deinonychus recent descoperite în oasele unui Tenontosaurus. Aceste urme de înțepături proveneau de la un individ de talie mare și au oferit prima dovadă că Deinonychus de talie mare putea mușca prin os. Folosind urmele de dinți, echipa lui Gignac a putut determina că forța de mușcătură a Deinonychus era semnificativ mai mare decât estimaseră studiile anterioare doar prin studii biomecanice. Ei au constatat că forța de mușcătură a lui Deinonychus era cuprinsă între 4.100 și 8.200 de newtoni, mai mare decât cea a mamiferelor carnivore în viață, inclusiv hiena, și echivalentă cu cea a unui aligator de dimensiuni similare.
Gignac și colegii săi au remarcat, de asemenea, că urmele de înțepături în os de la Deinonychus sunt relativ rare și, spre deosebire de teropodele mai mari, cu multe urme de înțepături cunoscute, cum ar fi Tyrannosaurus, Deinonychus probabil că nu mușca sau mânca frecvent osul. În schimb, probabil că își foloseau forța mare de mușcătură pentru a se apăra sau pentru a captura prada, mai degrabă decât pentru a se hrăni.
Funcția membrelorEdit
În ciuda faptului că este cea mai distinctivă trăsătură a Deinonychus, forma și curbura ghearei falciforme variază de la un specimen la altul. Exemplarul tip descris de Ostrom în 1969 are o gheară falcă puternic curbată, în timp ce un exemplar mai nou, descris în 1976, avea o gheară cu o curbură mult mai slabă, mai asemănătoare în profil cu ghearele „normale” de pe celelalte degete. Ostrom a sugerat că această diferență de mărime și formă a ghearelor falciforme s-ar putea datora unei variații individuale, sexuale sau legate de vârstă, dar a recunoscut că nu poate fi sigur.
Există dovezi anatomice și de urme care arată că această gheară era ținută ridicată de la sol în timp ce dinozaurul mergea pe al treilea și al patrulea deget.
Ostrom a sugerat că Deinonychus putea lovi cu gheara falciformă pentru a tăia și tăia prada sa. Unii cercetători au sugerat chiar că gheara a fost folosită pentru a spinteca dinozauri ceratopsieni mari. Alte studii au sugerat că ghearele în formă de seceră nu erau folosite pentru a tăia, ci mai degrabă pentru a aplica mici lovituri de cuțit victimei. În 2005, Manning și colegii săi au efectuat teste pe o replică robotizată care corespundea cu precizie anatomiei lui Deinonychus și Velociraptor și au folosit berbeci hidraulici pentru a face robotul să lovească o carcasă de porc. În aceste teste, ghearele au făcut doar înțepături superficiale și nu au putut tăia sau tranșa. Autorii au sugerat că ghearele ar fi fost mai eficiente pentru a se cățăra decât pentru a da lovituri ucigașe. În 2009, Manning și colegii săi au întreprins o analiză suplimentară a funcției ghearelor de dromaeosaur, folosind o abordare de modelare numerică pentru a genera o hartă 3D cu elemente finite a tensiunilor/tensiunilor unei gheare de mână de Velociraptor. Aceștia au continuat să evalueze cantitativ comportamentul mecanic al ghearelor de dromaeosaur și funcția acestora. Ei afirmă că ghearele de dromaeosaur erau bine adaptate pentru cățărare, deoarece erau rezistente la forțele care acționează într-un singur plan (longitudinal), din cauza gravitației.
Ostrom a comparat Deinonychus cu struțul și casuarul. El a observat că speciile de păsări pot provoca răni grave cu gheara mare de pe al doilea deget. Casuarul are gheare de până la 125 de milimetri (4,9 in) lungime. Ostrom l-a citat pe Gilliard (1958) spunând că acestea pot secționa un braț sau spinteca un om. Kofron (1999 și 2003) a studiat 241 de atacuri documentate ale casuarului și a constatat că un om și doi câini au fost uciși, dar nu a găsit nicio dovadă că casuarii pot spinteca sau dezmembra alte animale. Casuarii își folosesc ghearele pentru a se apăra, pentru a ataca animalele amenințătoare și în cadrul unor manifestări agonistice, cum ar fi „Bowed Threat Display”. Seriema are, de asemenea, o gheară mărită la al doilea deget de la picior, pe care o folosește pentru a sfâșia prada mică pentru a o înghiți. În 2011, un studiu a sugerat că gheara secerătoare ar fi fost probabil folosită pentru a imobiliza prada în timp ce o mușca, mai degrabă decât ca armă tăioasă.
Studiile biomecanice realizate de Ken Carpenter în 2002 au confirmat că cea mai probabilă funcție a membrelor anterioare în prădători era de prindere, deoarece lungimea lor mare ar fi permis o întindere mai mare decât în cazul majorității celorlalte theropode. Coracoidul destul de mare și alungit, care indică existența unor mușchi puternici în membrele anterioare, a întărit și mai mult această interpretare. Studiile biomecanice ale lui Carpenter folosind mulaje osoase au arătat, de asemenea, că Deinonychus nu-și putea plia brațele pe corp ca o pasăre („pliere aviară”), contrar a ceea ce s-a dedus din descrierile anterioare din 1985 ale lui Jacques Gauthier și Gregory S. Paul din 1988.
Studiile lui Phil Senter din 2006 au indicat că membrele anterioare ale lui Deinonychus puteau fi folosite nu numai pentru apucare, ci și pentru a strânge obiecte spre piept. Dacă Deinonychus avea degete și aripi cu pene, penele ar fi limitat într-o oarecare măsură raza de mișcare a membrelor anterioare. De exemplu, atunci când Deinonychus își întindea brațul înainte, „palma” mâinii se rotea automat într-o poziție orientată în sus. Acest lucru ar fi făcut ca o aripă să o blocheze pe cealaltă în cazul în care ambele membre anterioare ar fi fost întinse în același timp, ceea ce l-a determinat pe Senter să concluzioneze că strângerea obiectelor la piept s-ar fi realizat doar cu un singur braț la un moment dat. Funcția degetelor ar fi fost, de asemenea, limitată de pene; de exemplu, doar cel de-al treilea deget al mâinii ar fi putut fi folosit în activități precum sondarea crăpăturilor pentru a găsi mici obiecte de pradă, și doar într-o poziție perpendiculară pe aripa principală. Alan Gishlick, într-un studiu din 2001 privind mecanica membrelor anterioare ale lui Deinonychus, a constatat că, chiar dacă erau prezente pene mari de aripă, capacitatea de apucare a mâinii nu ar fi fost împiedicată în mod semnificativ; mai degrabă, apucarea s-ar fi realizat perpendicular pe aripă, iar obiectele ar fi fost probabil ținute de ambele mâini simultan, într-o „îmbrățișare de urs”, constatări care au fost susținute de studiile ulterioare ale membrelor anterioare realizate de Carpenter și Senter. Într-un studiu realizat în 2001 de Bruce Rothschild și alți paleontologi, 43 de oase ale mâinilor și 52 de oase ale picioarelor referitoare la Deinonychus au fost examinate pentru a căuta semne de fractură de stres; nu s-a găsit niciunul. A doua falangă a celui de-al doilea deget de la picior din specimenul YPM 5205 are o fractură vindecată.
Parsons și Parsons au arătat că specimenele juvenile și subadulte de Deinonychus prezintă unele diferențe morfologice față de cele adulte. De exemplu, brațele exemplarelor mai tinere erau proporțional mai lungi decât cele ale adulților, un posibil indiciu al unei diferențe de comportament între tineri și adulți. Un alt exemplu ar putea fi funcția ghearelor pedalei. Parsons și Parsons au sugerat că curbura ghearelor (despre care Ostrom demonstrase deja că era diferită de la un specimen la altul) poate că era mai mare pentru Deinonychus tinere, deoarece acest lucru le-ar fi putut ajuta să se cațere în copaci, și că ghearele au devenit mai drepte pe măsură ce animalul a îmbătrânit și a început să trăiască exclusiv pe sol. Acest lucru se baza pe ipoteza că unele dromaeosauride mici își foloseau ghearele pedalei pentru a se cățăra.
FlightEdit
Într-o lucrare din 2015, s-a raportat, după o analiză suplimentară a fosilelor imature, că natura deschisă și mobilă a articulației umărului ar fi putut însemna că tinerii Deinonychus erau capabili de o anumită formă de zbor.
SpeedEdit
Dromaeosauride, în special Deinonychus, sunt deseori descriși ca animale neobișnuit de rapide în mass-media populară, iar Ostrom însuși a speculat că Deinonychus avea picioare rapide în descrierea sa originală. Cu toate acestea, atunci când a fost descris pentru prima dată, nu fusese găsit un picior complet de Deinonychus, iar speculația lui Ostrom cu privire la lungimea femurului (osul superior al piciorului) s-a dovedit ulterior a fi o supraestimare. Într-un studiu ulterior, Ostrom a observat că raportul dintre femur și tibie (osul inferior al piciorului) nu este la fel de important în determinarea vitezei ca lungimea relativă a piciorului și a părții inferioare a piciorului. La păsările moderne cu picioare rapide, cum ar fi struțul, raportul picior-tibia este de 0,95. La dinozaurii neobișnuit de rapizi, cum ar fi Struthiomimus, raportul este de 0,68, dar la Deinonychus raportul este de 0,48. Ostrom a declarat că „singura concluzie rezonabilă” este că Deinonychus, deși este departe de a se mișca lent, nu era deosebit de rapid în comparație cu alți dinozauri și, cu siguranță, nu la fel de rapid ca păsările moderne care nu zboară.
Raportul scăzut dintre picior și gambă la Deinonychus se datorează parțial unui metatarsus neobișnuit de scurt (oasele superioare ale piciorului). Raportul este de fapt mai mare la indivizii mai mici decât la cei mai mari. Ostrom a sugerat că metatarsul scurt poate fi legat de funcția ghearei secerătoare și a folosit ca suport pentru aceasta faptul că pare să se scurteze pe măsură ce indivizii îmbătrânesc. El a interpretat toate aceste caracteristici – al doilea deget scurt cu gheară mărită, metatarsul scurt etc.-ca suport pentru utilizarea piciorului din spate ca armă ofensivă, unde gheara seceră ar lovi în jos și în spate, iar piciorul ar fi tras înapoi și în jos în același timp, tăind și sfâșiind prada. Ostrom a sugerat că metatarul scurt reducea stresul general asupra oaselor piciorului în timpul unui astfel de atac și a interpretat aranjamentul neobișnuit al atașamentelor musculare din piciorul lui Deinonychus ca sprijin pentru ideea sa că în lovitura de prădător se folosea un set diferit de mușchi decât în timpul mersului sau alergării. Prin urmare, Ostrom a concluzionat că picioarele lui Deinonychus reprezentau un echilibru între adaptările de alergare necesare pentru un prădător agil și caracteristicile de reducere a stresului pentru a compensa arma unică a piciorului său.
În studiul său din 1981 asupra amprentelor de dinozauri canadieni, Richard Kool a realizat estimări aproximative ale vitezei de mers pe baza mai multor trasee realizate de diferite specii în Formațiunea Gething din British Columbia. Kool a estimat că una dintre aceste urme, reprezentând ihnospecia Irenichnites gracilis (care ar fi putut fi făcută de Deinonychus), avea o viteză de mers de 10,1 kilometri pe oră (6 mile pe oră).
OuăleEdit
Identificarea, în 2000, a unui ou probabil de Deinonychus asociat cu unul dintre exemplarele originale a permis compararea cu alți dinozauri theropode în ceea ce privește structura ouălor, cuibăritul și reproducerea. În examinarea specimenului din 2006, Grellet-Tinner și Makovicky au analizat posibilitatea ca dromaeosauridul să se fi hrănit cu oul sau ca fragmentele de ou să fi fost asociate cu scheletul de Deinonychus printr-o coincidență. Aceștia au respins ideea că oul ar fi fost o masă pentru theropod, observând că fragmentele erau așezate între coastele burții și oasele membrelor anterioare, ceea ce face imposibil ca acestea să reprezinte conținutul stomacului animalului. În plus, modul în care oul fusese zdrobit și fragmentat indica faptul că acesta fusese intact în momentul îngropării și a fost spart de procesul de fosilizare. Ideea că oul a fost asociat la întâmplare cu dinozaurul a fost, de asemenea, considerată improbabilă; oasele din jurul oului nu fuseseră împrăștiate sau dezarticulate, ci rămăseseră destul de intacte în raport cu pozițiile lor din timpul vieții, ceea ce indică faptul că zona din jurul oului și inclusiv oul nu a fost perturbată în timpul conservării. Faptul că aceste oase erau coaste ale abdomenului (gastralia), care se găsesc foarte rar articulate, a susținut această interpretare. Toate dovezile, potrivit lui Grellet-Tinner și Makovicky, indică faptul că oul era intact sub corpul Deinonychus atunci când a fost îngropat. Este posibil ca acest lucru să reprezinte un comportament de clocit sau de cuibărit la Deinonychus, similar cu cel observat la troodonți și oviraptoridele înrudite, sau că oul se afla de fapt în interiorul oviductului atunci când animalul a murit.
Examinarea microstructurii oului de Deinonychus confirmă faptul că acesta a aparținut unui theropod, deoarece împărtășește caracteristici cu alte ouă de theropod cunoscute și prezintă disimilitudini cu ouăle de ornitischian și de sauropod. În comparație cu alte theropode maniraptoriene, oul lui Deinonychus este mai asemănător cu cele ale oviraptoridelor decât cu cele ale troodontidelor, în ciuda studiilor care arată că acestea din urmă sunt mai strâns înrudite cu dromaeosauridele precum Deinonychus. Deși oul era prea zdrobit pentru a-i determina cu exactitate dimensiunea, Grellet-Tinner și Makovicky au estimat un diametru de aproximativ 7 centimetri, pe baza lățimii canalului pelvian prin care trebuie să fi trecut oul. Această dimensiune este similară cu diametrul de 7,2 centimetri al celor mai mari ouă de Citipati (o oviraptoridă); Citipati și Deinonychus aveau, de asemenea, aceeași dimensiune corporală generală, ceea ce susține această estimare. În plus, grosimea cochiliei ouălor de Citipati și Deinonychus este aproape identică și, deoarece grosimea cochiliei se corelează cu volumul ouălor, acest lucru susține și mai mult ideea că ouăle acestor două animale aveau aproximativ aceeași dimensiune.
Un studiu publicat în noiembrie 2018 de Norell, Yang și Wiemann et al. indică faptul că Deinonychus a depus ouă albastre, probabil pentru a le camufla, precum și pentru a crea cuiburi deschise. Studiul indică, de asemenea, că Deinonychus și alți dinozauri care au creat cuiburi deschise reprezintă probabil o origine a culorii în ouăle păsărilor moderne, ca o adaptare atât pentru recunoaștere, cât și pentru camuflaj împotriva prădătorilor.
LifecycleEdit
Un studiu privind izotopii dinților Deinonychus sugerează precocialitatea în cadrul genului. Izotopii examinați pentru specimene de diferite vârste indică faptul că adulții și puii aveau diete diferite în diferitele grupe de vârstă. Examinările indică, de asemenea, lipsa unui comportament social complex și cooperant care este în general întâlnit la animalele care vânează în haită, sugerând că Deinonychus a avut un set de etape de viață mai tipic reptilienilor.
.